48 Ближний и дальний транспорт органических веществ в растении.

Передвигаясь от места образования до места потребления, ко­торые обычно удалены друг от друга и находятся в различных органах, органические вещества проходят три качественно различ­ных отрезка пути: 1) путь внутри клетки; 2) внутри ткани между клетками; 3) между органами растения. Первых два отрезка от­носительно коротки и называются ближним транспор­том, третий более длинный и носит название дальнего транспорта. Передвижение веществ по всем этим отрезкам подчиняется различным закономерностям. Движение веществ внутри клетки происходит в силу различных причин. Оно может осуществляться как перенос с частицами ци­топлазмы в процессе их перетекания. Наиболее подходящее для этого — циркуляционное движение цитоплазмы, которое идет -с одного конца клетки на другой. Вторая форма этого движения — обменная адсорбция (особенно для веществ, несущих на себе, за­ряды), при которой вещества переходят ("перескакивают") с одной частицы цитоплазмы на другую. Наконец, вещества способны пе­реноситься по мембранам ЭПС. Движение веществ в пределах ткани между клетками осуще­ствляется двумя путями. Во-первых, оно может идти по свободному пространству (апопласту), т. е. по системе межклетников и обо­лочкам клеток. Так двигаются продукты фотосинтеза из фотосинтезирующих клеток к окончаниям флоэмных пучков. Этот процесс происходит очень легко, так как движение не встречает на своем пути никаких препятствий и не требует затрат энергии, однако оно идет только по градиенту. Второй путь передвижения - по метаболическому пространству (симпласту), т. е. по протопла­стам внутри клеток и по. мембранам эндоплазматического ретику­лума, находящегося между клетками в плазмодесмах. Процесс этот более сложный. Он является энергозависимым и происходит при участии активного мембранною транспорта, причем движение мо­жет быть направлено и против градиента. Некоторые исследователи считают, что это движение идет гораздо медленнее, чем по апопласту, так как передвигающимся веществам необходимо преодоле­вать сопротивление многочисленных мембран. Однако надо принять во внимание, что в тех тканях, где происходит активное передвижение веществ между клетками, имеется очень большое число плазмодесм, так что транспорт осуществляется так быстро, как будто никакой мембраны между клетками нет. Движение между органами (дальний транспорт) идет по про­водящей системе, обычно по флоэме, но иногда и по сосудам ксилемы. Флоэма представляет собой живую ткань, которая состоит из ситовидных трубок и клетрк-спутниц. Все эти клетки вытянуты в длину. Ситовидные трубки имеют цитоплаз­му с плазмалеммой и митохондрии, но ядра, вакуоли и тонопласта у них нет; части оболочки на поперечном сечении у них перфо­рированы, т. е. имеют отверстия (отсюда название — ситовидные трубки), и плотно прилегают друг к другу. К л е т к и-спутницы обычно прилегают к ситовидным трубкам. Они имеют крупные ядра, много органелл в цитоплазме и плазмодесмы в оболочке. Вещества, двигающиеся по флоэме, образуют флоэмный с о к. Он имеет сложный состав и содержит различные органиче­ские вещества и минеральные соли. Главную массу сухого вещества составляют сахара (80 — 85 %), затем следуют азотистые вещества (около 5 %). В небольших количествах присутствуют фитогормоны, витамины, АТФ (0,4 — 0,6 ммоль/л). Неорганические вещества составляют 1 — 3 %, среди них преобладает калий. Транспорту предшествует процесс загрузки флоэмы — вхождения веществ в ее элементы, а затем происходит процесс разгрузки — выход веществ из флоэмы. При этом передви­гающиеся вещества должны пройти через мембрану внутрь флоэмы или выйти из нее. Так как сахароза (основная транспортная форма углеводов) плохо проходит через мембрану, эти переходы осуще­ствляются в форме фосфорных эфиров сахаров. Таким образом, перед загрузкой притекающие к флоэме сахара (обычно моноса­хариды) переходят в фосфорные эфиры, в таком состоянии они проникают через мембраны клеток флоэмы, там внутри превра­щаясь в сахарозу. В загрузке' принимает участие Н⁺-помпа (водо­родный насос), которая переносит Н⁺-ионы по 1радиенту, «а фосфорные эфиры Сахаров — против градиента. Механизм транспорта органических веществ по флоэме полно­стью не раскрыт. Так как передвижение идет по живым клеткам, оно затруднено сопротивлением цитоплазмы. Предполагают, что процесс осуществляется при участии гидростатического давле­ния — происходит продавливание веществ через ситовидную пе­регородку. В передвижении, возможно, принимают участие ионы калия и сократительные миозиноподобные белки, но это пока не доказано. При разгрузке протекают обратные процессы: сахароза перехо­дит в фосфорные эфиры Сахаров, выходящие из клеток флоэмы, они превращаются в другие сахара, которые и потребляются рас­тительной клеткой. В этом процессе, как и в загрузке, принимает участие гидростатическое давление — выдавливание, а также аттрагирующее действие растущих и запасающих органов. Переход веществ через мембраны ситовидных трубок облегчается деятель­ностью Н⁺-помпы. На все эти преобразования затрачивается значительное коли­чество энергии, поэтому передвижение веществ относится к энер­гозависимым процессам.