39 Фотодыхание и его значение. Роль компартментов кл. В фотодых.

Несмотря на то, что кислород является одним из продуктов процесса фотосинтеза, в условиях полного анаэробиоза процесс фотосинтеза останавливается. Можно полагать, что влияние анаэробиоза косвенное, связано с торможением процесса дыхания и накоплением продуктов неполного окисления, в частности органических кислот, в связи с чем резко снижается значение рН. Это предположение подтверждается тем, что вредное влияние анаэробиоза сказывается более резко в кислой среде. Повышение концентрации кислорода (до 25%) также тормозит фотосинтез (эффект Варбурга). Тормозящее влияние высоких концентраций кислорода на фотосинтез проявляется особенно резко при повышенной интенсивности света. Эти наблюдения заставили обратить внимание на особенности процесса дыхания в присутствии света. В осуществлении этого процесса принимают участие не только хлоропласты и митохондрии, но и особые органеллы — пероксисомы. РБФ-карбоксилаза/оксигеназа может присоединить к РБФ не только С02, но и 02. При естественной концентрации газов в атмосфере доля фотодыхания составляет 25—30%, поскольку способность связывать С02 у фермента выше по сравнению с кислородом. При уменьшении концентрации С02 и увеличении 02 доля фотодыхания возрастает. При отсутствии С02 фотодыхание превышает фотосинтез. Химизм этого процесса отличен от обычного темнового дыхания. В результате присоединения кислорода РБФ распадается на одну молекулу ФГК и одну молекулу фосфогликолевой кислоты (фосфогликолат). Фосфогликолевая кислота путем дефосфорилирования превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Образование гликолевой кислоты происходит в хлоропластах, однако она там не накапливается, а транспортируется в пероксисомы. В пероксисомах происходит превращение гликолевой кислоты в глиоксилевую кислоту (глиоксилат). Образующаяся при этом перекись водорода расщепляется содержащейся в пероксисомах каталазой. Глиоксилевая кислота, в свою очередь, подвергается аминированию с образованием аминокислоты глицина. Глицин поступает в третий тип органелл — митохондрии, где 2 молекулы глицина образуют молекулу аминокислоты — серина и при этом выделяется С02. Не всегда гликолатный путь завершается в митохондриях. В некоторых случаях может замыкаться цикл. При этом серии поступает в пероксисому, где дезаминируется (отщепляется аминогруппа) с образованием гидроксипировиноградной кислоты (гидроксипируват). Гидроксипируват восстанавливается до глицерата, который в хлоропластах фосфорилируется с образованием 3-ФГК. Фосфоглицериновая кислота включается в цикл Кальвина. Важно заметить, что при фотодыхании накопления энергии в АТФ не происходит. Выделение С02 при фотодыхании С3-растений может достигать 50% от всего С02, усвоенного в процессе фотосинтеза. Это особенно проявляется в условиях повышенного содержания 02, так как 02 и С02 конкурируют за присое­динение к РБФ. В связи с этим уменьшение интенсивности фотодыхания должно привести к повышению продуктивности растений. Так, мутантные формы табака, не обладающие способностью к образованию гликолевой кислоты, отличаются повышенным накоплением сухой массы. Имеются данные, что некоторое уменьшение содержания кислорода в атмосфере сказывается благоприятно на темпах накопления сухого вещества проростками. У кукурузы и других растений, осуществляющих фотосинтез по С4-пути, потери на фотодыхание минимальны. Не исключено, что такой тип обмена способствует большей продуктивности этих растений. Вместе с тем нельзя исключить, что процесс фотодыхания имеет определенное биологическое значение, в частности он способствует образованию аминокислот. В настоящее время роль фотодыхания активно обсуждается. Существует мнение, что осуществление фотодыхания позволяет предотвратить деструкцию фотосинтетического аппарата, которая может происходить в отсутствие углекислого газа при невостребованности продуктов световой фазы. Реакции превращения гликолата позволяют обойти реакцию карбоксилирования в цикле Кальвина, при этом цикл может функционировать без поглощения С02. Кроме того, фо­тодыхание усиливается, когда образуется много углеводных продуктов фотосинтеза, а их экспорт из листа к потребляющим органам затруднен. В этих условиях образуются аминокислоты, которые расходуются на "синтетические процессы. Существует и такое мнение, что фотодыхание является формой приспособления растений к современному содержанию СО₂ и О₂ в атмосфере. Дело в том, что концентрация 02 превышает потребности растений для обеспечения темнового дыхания. Поэтому использование кислорода в процессе фотодыхания защищает растения от тормозящего влияния О₂ на физиол. процессы клетки и целостность органелл.