24 Поглощение мин. В-в раст. Транспорт. Метаболич. И неметабол. Пог.

Д. А. Сабинин выдвинул теорию обменной адсорбции при поглощении корнями пит. в-в. Катионы и анионы адсорбируются на поверхности клет. оболочки в обмен на ионы Н и СО2, которые образуются при дыхании раст. Т.о., дых.раст. тесно связано с мин. пит. Установлено, что некоторые поглощенные мин. элементы (в основном азот, фосфор, сера) вступают во взаимодействие с веществами клетки корня и передаются в надземные органы в органической форме, в то время как катионы (К+, Са2+, Mg2+, Fe3+) передвигаются в форме ионов. Поступление веществ в корни связано с общим обменом и поступлением в корневую систему пластических веществ и энергии. Имеется ряд одновременно функционирующих механизмов, действующих в зависимости от вн. и внутр. факторов. Это: 1) диффузионно-осмотическая форма — проникновение в-в через полупроницаемую мембрану в силу диффузии и осмоса; 2) активное поглощение, состоит из 2 фаз. Обменная адсорбция ионов на клеточной оболочке — быстрая фаза. Поставщиком обменных ионов и энергии является дыхание. Перенесение адсорбированных ионов через плазмалемму в глубокие слои цитоплазмы — медленная фаза, осуществляемая с помощью переносчиков ионных насосов с затратой энергии; 3) пиноцитоз — активное "заглатывание" цитоплазмой жидкости с частицами веществ. При этом участок плазматической мембраны втягивается во внутренние слои цитоплазмы вместе с крупными органическими молекулами или каплей жидкости, затем в виде пузырьков он переходит внутрь протопласта. У раст. встречается редко.

Транспорт ионов в растении

Поглощение веществ корнями растений — начало процесса. Далее идет передвижение поглощенных корнями веществ — ионов. Из элементов, поступивших в клетки корня, непосредственно включаются в метаболизм азот и фосфор. Далее в надземные органы они передвигаются в виде орг. в-в. Такой тип поглощения называется метаболическим в отличие от неметаболического, когда передвижение веществ идет в ионной форме до места их локализации в надземных органах растения. Таким путем поглощаются катионы — калий, кальций, магний и др. Ионы, поступившие в клетку, равномерно распределяются в ней. В тканях движение ионов пр-ит по симпласту и апопласту, причем преобладает по симпласту. Это продвижение осуществляется до пропускных клеток эндодермы, не все ионы входят в симпласт и далее движутся при действии ионного насоса. Непосредственное участие в передвижении в-в принимает вакуоль, являющаяся запасником избыточных веществ в кл. Из кл. по симпласту поглощ. в-ва поступают в сосуды ксилемы и с током воды движутся до листа. В клетки листа из сосудов ксилемы ионы транспортируются с помощью ионных насосов. Здесь они включаются в определенные органо-мин. соед. или продолжают оставаться в ионной форме. Лишние ионы могут опускаться по флоэме в корень и выделяться в почву.

Метаболическое и неметаболическое поглощение растением

Поглощение микроэлементов корнями может быть пассивным (неметаболическим) и активным (метаболическим). Пассивное поглощение происходит путём диффузии ионов из внеш. р-ра в эндодерму корней. При активном поглощении необходимы затраты энергии метаболических процессов, и оно направлено против химических градиентов. Корневая система растений проявляет большую активность в переводе микроэлементов, связанных с различными компонентами почвы, в подвижное состояние. Наиболее доступны растениям те микроэлементы, которые адсорбированы на глинистых минералах. В поглощении микроэлементов корнями участвует несколько процессов: 1) катионный обмен с корневой системой; 2) перенос внутри клеток хелатообразующими в-ми или др. носителями; 3) действие ризосферы. Особенно важную роль в доступности некоторых микроэлементов могут играть изменения рН окружающей корни среды. Полагают, что стадия восстановления – необходимое условие поглощения железа корнями. С другой стороны, у корней риса обнаружен специфический механизм поглощения Si и Se в форме оксидов.

Способность различных растений поглощать микроэлементы весьма изменчива. Грибы имеют специфическое сродство к некоторым микроэлементам. Грибы могут накапливать Hg, а также Cd, Se, Cu, Zn и другие элементы до высоких конц.