Naselenie_Gornogo_Altaya_v_epokhu_rannego_zheleznogo_veka_kak_etnokulturny_fenomen

в популяциях Центральной и Средней Азии и выше, чем в больш инстве этнических групп Северной Азии. Генетические дистанции между пазыры кцами и современными этническими группами, как правило, значительно меньше, чем между современными популяциями. Минимальные генетические дистанции обнаружены между пазырыкцами и кетами, а также северными селькупами. Далее сл едуют популяции алтайцев, казахов, русских и монголов.

На основе матрицы генетических дистанций для 32 современных этнических групп Евразии и пазырыкцев методом «ближайших соседей» б ыло построено филогенетическоедеревогенетическихсвязейихмитохондриальныхгенофондов(рис. 102). Общаятопологиягенетическихвзаимоотношениймеждумит охондриальнымигенофондами рассмотренных групп евразийцев хорошо коррелир ует с границами их ареалов. На дереве можно условно выделить два полюса — европейский и восточный (азиатский). Между ними последовательно в направлении зап ад—восток располагаютсяпопуляцииБлижнегоВостока,Индии(брамины),Средней иЦентральнойАзии. Ближевсегоквосточномуполюсунаходитсяпопуляциякита йцев.Отнегоотделяется наиболее удаленный от западного полюса кластер, объединя ющий этнические группы Чукотки. Самостоятельный кластер, включающий эвенов, я кутов, коряков и айнов, берет начало на дереве в промежутке между расположен ием популяций Центральной и Восточной Азии. От западного полюса радиально р асходятся ветви всех

Рис. 102. Дерево филогенетических связей между современными этническими группами Евразии порезультатаманализаразнообразияихмитохондриальных генофондов.

ИНТЕГРАЦИОННЫЕ ПРОЕКТЫ

ИНТЕГРАЦИОННЫЕ ПРОЕКТЫ

европейских и финно-угорских этнических групп. В отдельну ю ветвь, отходящую от этого полюса, объединены турки и болгары. Другую ветвь с оставляют карелы, саамы и самодийцы Западной Сибири.

Вероятно,западныйполюсхарактеризуетсуществованиеединогопредковогопула мтДНК для большинства европейских популяций и ряда неевр опеоидных аборигенных этнических групп Европы и Западной Сибири. В целом дан ная часть филогенетического дерева характеризуется выраженной звездчатой топологией. Небольшую группу составляют современные европейские популяции. Ра диально, практически от одного узла с ними, расходятся финно-угорские популяции, к анарцы, ближневосточ- ные популяции, турки. От этого же узла отходит ветвь, объединяющая пазырыкцев

èсамодийцев. Пазырыкцы более близки к узлу ветвления, по с равнению с современными этническими группами. Два полюса соединены между соб ой рядом популяций Средней и Центральной Азии. Из их числа наиболее близкими к пазырыкцам оказались казахи и уйгуры. Однако в целом генетические дистанц ии между пазырыкцами

èсамодийскими, а также европейскими и финно-угорскими по пуляциями несколько меньше, чем между пазырыкцами и популяциями Средней Азии [44].

ÑРЕДНЯЯ И ÖЕНТРАЛЬНАЯ ÀÇÈß — ЦЕНТР РАССЕЛЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА НА КОНТИНЕНТЕ ÅВРАЗИЯ

Наблюдаемая топология эволюционно-филогенетических свя зей между этниче- скими группами Евразии может быть обусловлена результат ом реализации нескольких эволюционных сценариев их происхождения. В одном из н их ведущая роль в формировании генофондов этнических групп в регионах Це нтральной и Средней Азии отводится метисации между изначально полностью изо лированными, независимо сформировавшимися и наиболее отдаленными друг от др уга популяциями европеоидов и монголоидов [45]. С этих же позиций большинство а нтропологов и генетиков в настоящее время рассматривают генезис многих с овременных этнических групп Восточной Европы и Сибири. Другой сценарий предпола гает последовательное расселение человека из Юго-Восточной Азии в западные и северные районы континента с формированием в ходе этого процесса совреме нных европеоидов. Вчастности,такойвариантэволюциипопуляцииевразийцев обосновываетсярезультатами филогенетического анализа последовательностей м тДНК и более высоким уровнемихвнутрипопуляционногоразнообразияввосточн о-азиатскихпопуляциях, по сравнению с европейскими [46].

На основании сравнительного анализа полиморфизма мтДНК современных евразийцев и представителей древнего населения Центральн ой Азии можно предполагать, что носители всех расовых типов Евразии произошли и з единой протопопуляции, заселявшей территорию, предположительно, Средней и Ц ентральной Азии [47]. Близкая точка зрения высказывалась российским антропологом В. В. Бунаком [48], который считал, что антропологические особенности совре менных финно-угров, совмещающие в себе черты как монголоидов, так и европеоидов, — результат не метисации, а наследования протоморфных антропологических св ойств индивидуумов древнейпротопопуляции.Можноконстатировать,чтовI тыс.до н. э.вмитохондриальном генофонде популяций Центральной Азии были предст авлены варианты

мтДНК,специфичныедлясовременныхевропеоидовимонголо идов.Такоесостояние митохондриальногогенофондавэтомрегионеотмечаетсяи сейчас.Высказаннаянами гипотеза о возможном происхождении всех евроазиатских э тнических групп от единой протопопуляции, заселявшей, предположительно, террит орию Средней и Центральной Азии [49], находит свое подтверждение и в исследован иях по частотному распределению гаплотипов нерекомбинируемого участка Y-х ромосомы среди популяций человека Евразии [50]. Основательность выводам придае т тот факт, что полу- ченные нами результаты основываются на передаче генетич еского материала потомкам по материнскому типу наследования [51], в то время как данные Р. Велса и его коллег вытекают из характера наследования через отцовство. Несомненно, важным является то, что в двух независимых исследованиях показан о наибольшее разнообразие генофондов мтДНК и Y-хромосомы среди современных по пуляций Средней

èЦентральной Азии. Наибольшую гетерогенность NRY района Y-х ромосомы наблюдали у узбеков, уйгуров и каракалпаков. Европейские и в осточно-азиатские популяции существенно обеднены вариантами гаплотипов и ха рактеризуются специфическим сочетанием, как правило, неперекрывающихся вари антов.

Генетическая связь среднеазиатских популяций человека с народностями Севера особенно отчетливо проявляется при реконструкции генезиса изменений структуры ДНК преобладающих в их генофонде гаплотипов из так наз ываемых «коровых» вариантов, регистрируемых среди населения Средней Азии. Н апример, в популяции чукчей и эскимосов наиболее представлены гаплотипы, хара ктеризующиеся сочетаниемзаменотносительноКембриджскойпоследовательност ивпозициях16111,16192, 16223, 16290 и 16319 (рис. 103). Доля таких гаплотипов для чукчей составляет 41,7 %

èдля эскимосов — 55,6 %. Такое сочетание замен во всех пяти рассматриваемых позициях не встречается ни в одной из обследованных этнич еских групп Евразии. Оценка представленности в популяциях Евразии гаплотипо в, имеющих сочетание четырех из пяти вышеуказанных замен, показала наличие тол ько двух вариантов комбинаций, а именно — 16111, 16223, 16290, 16319 и 16192, 16223, 16290, 16319. Первый из этих гаплотипов является вторым по численности в популяциях коренных жителейЧукоткиивстречаетсятакжеукоряков(чукчи — 23,3 %,эскимосы — 17,2 %, коряки — 5,9 %). Второй гаплотип был обнаружен только у одного эвена. Очевидно, чтодвавыявленныхгаплотипародственны.Оценкараспрост раненностигаплотипов с различным сочетанием трех из пяти характеристических з амен показала, что из 10 теоретически возможных комбинаций в Евразии представле н только вариант с соче- танием замен в позициях 16223, 16290, 16319. Этот вариант был обнаружен у айнов — 3,9 %, эвенов — 3,1, китайцев — 7,7, корейцев — 3,1, монголов — 2,9, уйгуров — 7,3, казахов — 9,3, киргизов — 6,3 и на Ближнем Востоке — 2,7 %. Следовательно,cучетомгеографическойраспространенностирассмотренногогаплотипа,наиболее вероятно, что гаплотип 16111T, 16192T, 16223T, 16290T, 16319A произошел в результате транзиции С ® Т в позиции 16111 из предкового гаплотипа 16192Т, 16223Т, 16290Т, 16319А, который, в свою очередь, является дериватом гапл отипа 16223T, 16290T, 16319A. Наличие в позиции 16192 нуклеотида С вместо Т у части чукчей и коряков (девять человек), имеющих гаплотип 16111Т, 16223Т, 16290Т и 16319А, возможно, объясняется реверсией Т в С у их предкового в арианта. Низкая численность структурного варианта 16129T, 16223Т, 16290Т и 16319А в восточн о- азиатских популяциях (один эвен), вероятно, обусловлена не полной представленно-

ИНТЕГРАЦИОННЫЕ ПРОЕКТЫ

16192. Обнаруженный у единственного эвена гаплотип 16192Т, 16223Т и т. д. является результатом конвергентного замещения С на Т в позици и 16192 в гаплотипе 16223Т, 16290Т и 16319А, не получившего дальнейшего распространения.

Одно несомненно: распространенный у чукчей, эскимосов и к оряков гаплотип произошел от более простого по структуре варианта, наибол ее представленного в средне- и центральноазиатских популяциях человека. Наиб ольшая частота самого предкового варианта отмечается в этнических группах Сре дней Азии и в соизмеримой степени у китайцев. Внутрипопуляционные попарные нук леотидные различия между последовательностями ДНК, относящимися к этому мит отипу, в популяциях Восточной и Средней Азии имеют значения 2,60 и 3,21 соответстве нно, что указывает в большей мере на среднеазиатское происхождение предк ового варианта. Вероятно, далее он распространился в Восточную Азию, и затем носи тели его дериватов сыграли существенную роль в формировании митохондриаль ного генофонда аркти- ческих монголоидов. Следует отметить, что в настоящее вре мя и у чукчей, и у эскимосов встречаются гаплотипы, отличающиеся от наиболее частого, имеющего пять специфических транзиций, по трем из них, а от предкового — по одной (16111C, 16192C, 16223T, 16290C, 16319A и 16111C, 16192C, 16223T, 16290T, 16319G). Первый гаплотип распространен на всей территории Евразии от Европы до Восточной Азии, а второй — только у монголоидов. По-видимому, первый является еще более предковым,авторой — егодериватом.Этообстоятельствоозначает,чтовгенофонде ближайших предков арктических монголоидов присутствова ли самые древние евразийские гаплотипы. Высокая представленность у коренных ж ителей Чукотки наиболее молодого гаплотипа 16111T, 16192T, 16223T, 16290T, 16319A свидетельствует о том, что их популяция относительно недавно прошла через этап «бутылочного горлышка», приведшего к экспансии самых молодых вариантов. Н екоторое представление о хронологии эволюционных этапов можно получить при с равнении частоты транзиции 16362 у разных гаплотипов. Как следует из рис. 103, очевидно, что она является результатом параллельных мутационных событий, и предковый гаплотип 16223T, 16290T, 16319A характеризовался присутствием С в позиции 16362. Такой вариант действительно является наиболее частым для этог о гаплотипа. Доля замен С на Т является наименьшей для самого распространенного на Чукотке и самого молодого гаплотипа 16111T, 16192T, 16223T, 16290T, 16319A — 7,5 %. Для гаплотипов 16192T, 16223T, 16290T, 16319A и 16223T, 16290T, 16319A она составляет 11,8 и 40,1 % соответственно. Если исходить из полученной нами ранее оценки времени дивергенции наиболее молодого гаплотипа 9 тыс. лет [52], то для двух других она составит 13,3 тыс. лет и 48 тыс. лет соответственно. Наша временная оценка происхождения самого древнего из рассмотренных гаплотипов согласуется с временем дивергенции других гаплотипов в популяциях Евразии. Таки м образом, мы полагаем, что данные анализа генезиса гаплотипа, специфически п редставленного у аркти- ческихмонголоидов,свидетельствуютвпользусуществова ниясреднеазиатскогоцентраформированиямонголоиднойрасы.

Рассмотрим, с другой стороны, распространенность основны х гаплотипов мтДНК, ранее выделенных у европейцев [53], в окружающих их або ригенных популяциях Евразии. Как видно из табл. 16, практически все гаплогруппы европейцев, за исключением III, действительно чаще встречаются в Европе , чем у монголоидов, а популяция Средней Азии характеризуется их промежуточн ой представленностью.

ИНТЕГРАЦИОННЫЕ ПРОЕКТЫ

При этом наблюдается постепенный географический градие нт падения частоты гаплотипа в направлении восток—запад. Показательна в этом от ношении также гаплогруппаII,покоторойевропейцымаксимальноотличаютсяотмонголоидов.Наибольший уровень нуклеотидного разнообразия мтДНК отмечаетс я на Ближнем Востоке и вСредней Азии (средние внутрипопуляционные попарные нуклеотидные различия 5,88 и 5,15 соответственно, против максимального у европейцев 4,13 ). Таким образом, на основании приведенных данных можно заключить, что этнические группы европейцев, финно-угров и народностей Западной Сибири, ве роятно, сформировались в результате дивергенции из единого центра, локализо ванного в регионе, вклю- чающем Среднюю Азию и Ближний Восток.

Учитываяотносительноболеенизкиеуровнивнутрипопуля ционногонуклеотидного разнообразия последовательностей контрольного рай она мтДНК европейцев, финно-угровисамодийцев,можнопредполагать,чтоихформи рованиеявляетсянаиболее поздним этапом этногенеза современного населения Евразии.

Полученные в последние годы данные о распространенности в Евразии ряда специфических для европейцев ядерных генетических марк еров также подтверждают происхождение этих этнических групп от единого ствола после изоляции от остальной части евразийцев. Так, в финно-угорских популяция х Западной Сибири, для которых характерна высокая представленность европеоидн ых гаплогрупп мтДНК, также с высокой частотой встречается аллель гена хемокин ового рецептора CCR5 с делецией в 32 нп. Это наблюдение было впервые зафиксировано нами [54] при сравнении с данными распространения этого аллеля в други х популяциях [55].

Не претендуя на раскрытие всех деталей эволюционного про цесса формированиясовременнойпопуляцииевразийцев,предлагаемегообщ уюсхему.Наначальном этапе существовала единая недифференцированная в генет ическом отношении протопопуляция, предположительно, на территории Передней и С редней Азии. Постепенно в процессе расширения ее ареала происходило измене ние концентрации определенных гаплотипов на западном и восточном полюсах с сох ранением наиболее близкогокпредковомусостояниявисходномрегионе.Далее впроцессеэкспансиина востокпроизошлоформированиемонголоидовсоспецифико йихмитохондриального генофонда. Аналогичным образом выделилась популяция П ереднего и Ближнего Востока. На более поздних этапах от относительно узкого к орня сформировались современные европейцы, финно-угры и самодийцы Западной Си бири. При этом в их исходной популяции частично сохранялся характерный для предковой популяции градиент частот определенных митотипов, обусловивший со временное промежуточ- ное генетическое положение финно-угров и самодийцев межд у европеоидами и монголоидами. Это промежуточное состояние, вероятно, являетс я наиболее близким ксостояниюгенофондапервичнойпротопопуляции.

ИНТЕГРАЦИОННЫЕ ПРОЕКТЫ

ИНТЕГРАЦИОННЫЕ ПРОЕКТЫ

ямиотом,чтооднойизкомпонентныхчастейносителейпазы рыкскойкультурымогло быть население эпохи поздней бронзы, мигрировавшее на территорию Горного Алтая из Средней Азии [56] и характеризовавшееся, по всей вид имости, значительной вариабельностью генетического материала [57]. Мы полага ли, что представленность в небольшом числе проанализированного материала к онтрастных монголоидных и европеоидных гаплотипов может служить своего рода м ерой при оценке родства пазырыкцев с современными этническими группами Евр азии, заселяющими территорию Горного Алтая и прилегающих районов. Анализ им еющихся на сегодняшний день молекулярно-генетических данных частотного распределения трех пазырыкских гаплотипов среди современного населения конт инента показал их высокую представленность у самодийских народностей севера З ападной Сибири. Так, в генофонде северных селькупов и кетов частоты этих гапло групп достаточно высоки [58]. На карте (рис. 104) показаны территории, занимаемые пазырыкцами в VI— III вв. до н. э. и самодийцами на протяжении многих веков. Не исключено, что часть самодийского этноса являлась носителями пазырыкской ку льтуры. В то же время относительно более высокую представленность монголоидн ой компоненты у современных алтайцев (особенно южных) [60], непосредственно прожи вающих на территории, ранее занимавшейся пазырыкцами, можно объяснить ее привнесением в генофонд при миграциях монголоидов с востока и юга в более п оздние эпохи.

Рис. 104. Карта взаимного расположения пазырыкцев и родственных им современных этнических групп.

1 — районпроживанияселькупов,2 — кетов,3 — популяции, наиболее гетерогенные по Y-хромосоме [59].

Однако следует иметь в виду, что все вышеуказанные постро ения основаны на анализенебольшогочислаобразцовдревнейДНК.Болееаргу ментированныезаклю- чения возможны только после существенного увеличения ко личества секвенированных последовательностей нуклеотидов, извлеченных из дре вних останков в результатеширокогоиспользованиякостногоматериала.

ÀНАЛИЗ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ ÄÍÊ, ВЫДЕЛЕННЫХ ИЗ КОСТНЫХ ТКАНЕЙ ПАЗЫРЫКЦЕВ И ДРУГИХ ГРУПП НАСЕЛЕНИЯ ПЛОСКОГОРЬЯ ÓÊÎÊ

Из костного материала пазырыкцев, останки которых были на йдены в курганах (Ак-Алаха-2, Ак-Алаха-5, Кальджин-6, Кутургунтас-1) [61], получены обр азцы ДНК сиспользованиемописанныхвышеметодов.Последовательн остинуклеотидовконтрольного района мтДНК были амплифицированы и секвениров аны. Сопоставление структуры исследуемых образцов ДНК с Кембриджской после довательностью нуклеотидов показало, что большинство их можно отнести к гаплогруппе Z (табл. 17).

Гаплотип 1 с заменами 16260 и 16298 из останков кургана Ак-Алаха-2 пока не обнаружен ни в одной из исследованных на данный момент со временных популяций Евразии. Нельзя исключить того факта, что последовательно сть с тимидином в позиции 16260 является более древней, чем Кембриджская последова тельность с цитидином вместо него. Гаплотипы с заменой только в позиции 16260 вст речаются с низкой частотой, но повсеместно: канарцы (6 %), негры (7 %), финно-угры (3 %). Относительно высокая частота встречаемости (12 %) наблюдается у алтайцев.

Гаплотип 2 (Ак-Алаха-5) широко представлен в этнических группах Сибири и Дальнего Востока. Наибольшее распространение его обнар ужено в генофонде коряков (38 %), якутов (33), селькупов (25), эвенов (23) и кетов (20 %). С низкой частотой этот гаплотип встречается и среди европейских популяций: русские (2 %) и канарцы (2 %). У современных алтайцев его частота составляет 6 %. Широкая распространенность данного гаплотипа как среди монголоидов, та к и среди европеоидов позволяет предполагать относительную древность его про исхождения. Очевидно,

ИНТЕГРАЦИОННЫЕ ПРОЕКТЫ

ИНТЕГРАЦИОННЫЕ ПРОЕКТЫ

гаплотипы 1 и 2 представляют собой предковые варианты посл едовательностей нуклеотидов гаплогрупп C и Z.

Как отмечалось выше, гаплогруппа Z характерна для тунгусо -маньчжурских популяций Сибири, монголов, тюркоязычных народов Централ ьной Азии, ВолгоУральского региона, а также саамов [62]. Ее присутствие в гено фонде пазырыкцев можнобылобырассматриватькаккомпоненту,привнесенную гуннами,мигрировавшими неоднократно на запад. Однако относительно высокая п редставленность гаплотипов этой группы у саамов, а также обнаружение у пазыры кцев некоторых вариантов этих последовательностей, которые отсутствуют в ге нофонде современных этнических групп, скорее свидетельствует об автохтонности генетического пласта останков, захороненных в вышеуказанных курганах.

Идентичные по структуре гаплотипы 3 и 4, обнаруженные в кост ных останках пазырыкцев из двух разных курганов (Кальджин-6 и Ак-Алаха-5), широко распространены у коряков, саамов, турок. С наиболее высокой часто той они встречаются у современных алтайцев. Вариант с тремя из четырех специф ических замен гаплотипов 3 и 4, видимо, был в достаточном числе случаев представле н среди пазырыкцев. Этот гаплотип (образцы ДНК 5, 6 и 7) был обнаружен в костных ост анках пазырыкцев из курганов Ак-Алаха-5, Кальджин-6 и Кутургунтас-1. В совре менных этниче- ских группах он встречается у турок, кувейтцев, казахов, ал тайцев, монголов и китайцев. В табл. 18 даны гомологичные гаплотипам пазырыкцев варианты, распространенные в современных этнических группах севера Еврази и.

Более тщательный анализ распределения вариантов гаплог руппы Z со всеми четырьмя специфическими заменами в позициях 16185, 16223, 16260 и 16298 (га п- лотипы 3 и 4 пазырыкцев) в современных популяциях Азии пока зал, что полностью