методичка

Раздел V

ЭМБРИОЛОГИЯ

5.1. Половые клетки. Развитие хордовых

Эмбриология – наука, изучающая закономерности развития зародыша от момента оплодотворения до завершения основных процессов органогенеза. Эмбриогенез человека – часть его онтогенеза, включающая стадии: 1) оплодотворение и образование зиготы; 2) дробление и образование бластулы; 3) гаструляция; 4) гистогенез и органогенез зародышевых и внезародышевых органов; 5) системогенез.

Процесс формирования половых клеток (гаметогенез) включает в себя сперматогенез (развитие мужских половых клеток) и овогенез (развитие женских половых клеток). Развитие половых клеток имеет три особенности: 1. Предшественники половых клеток обособляются (т.е. вступают на строго детерминированный путь дифференцировки) на очень ранних стадиях развития зародыша. Развитие из них других клеток организма или образование половых клеток из других предшественников исключено. 2. Последнее деление при созревании половых клеток проходит путем мейоза, который не встречается у других клеток, в результате чего образуется гаплоидный набор хромосом в ядрах половых клеток. 3. Предшественники половых клеток и сами эти клетки отличны от других клеток и не могут быть отнесены ни к какому из основных типов тканей организма. Они образуют совершенно особую популяцию клеток.

Сперматогенез – начало индивидуального развития (прогенез); характеризуется стадиями: 1) размножение – митотическое деление клеток сперматогоний, располагающихся в стенке извитого семенного канальца на периферии около базальной мембраны; представляют собой стволовые и полустволовые клетки: тип А – темные, стволовые

итип В – светлые, полустволовые; 2) рост – сперматогонии дифференцируются в сперматоциты 1-го порядка, увеличиваются в объеме

ивступают в первое деление мейоза (редукционное деление); 3) созревание – характеризуется двумя редукционными делениями: при

первом делении сперматоцит первого порядка дает два сперматоцита второго порядка; при втором из двух сперматоцитов 2-го порядка образуются четыре сперматиды; 4) формирование – сперматиды превращаются в сперматозоиды.

Овогенез проходит три периода: 1) размножение – протекает в период внутриутробного развития, размножаясь, овогони дают себе подобные клетки; 2) период роста протекает в два этапа – малый и большой рост: в стадию малого роста овоцит 1-го порядка вступает внутриутробно в примордиальном фолликуле, а большой рост осуществляется с началом циклических процессов в яичнике, когда первичный фолликул постепенно вызревает в Граафов пузырек; 3) созревание – при первом редукционном делении образуется овоцит второго порядка и редукционное тельце; при втором делении образуется яйцеклетка и второе редукционное тельце (в процессе овуляции, в маточных трубах).

Гаметогенез делят на два цикла: 1) митотический – период размножения; 2) мейотический – рост и созревание. Основные изменения и клетках начинаются в профазе первого редукционного деления (стадия роста). Сперматоцит и овоцит первого порядка проходят пять стадий мейоза: 1. Лептотена – хромосомы имеют вид длинных нитей, вдоль которых находятся утолщения (хромомеры), хромосомы лежат в виде букета. 2. Зиготена – гомологичные хромосомы расположены парами (конъюгация), образуют биваленты. 3. Пахитена – биваленты становятся короче и толще (увеличивается диаметр витков спирали); каждый бивалент превращается в тетраду, состоящую из четырех хроматид. 4. Диплотена – происходит обмен гомологичными участками хроматид (перекрест, или кроссинговер), в двух хроматидах, принадлежащих разным хромосомам, происходит поперечный разрыв, а затем соединение части одной хромотиды с частью другой; начинается процесс отталкивания, гомологичные хромосомы отходят друг от друга, но остаются соединенными в точках взаимного обмена; изменяется содержание генетического материала. 5. Диакинез – биваленты укорачиваются и утолщаются. Биологическое значение редукционного деления: обеспечивается поддержание постоянства числа хромосом; при мейозе образуется большое число новых комбинаций негомологичных хромосом; в процессе кроссинговера происходит рекомбинация генетического материала.

Половые клетки. Сперматозоид состоит из головки и хвоста. Головка может быть разной по форме (от округлой до овально-веретено- видной). Основной компонент головки – ядро с гаплоидным набором

конденсированных хромосом, плотно упакованных. Спереди большая часть ядра покрыта акросомой (уплощенный пузырек, происходящий из комплекса Гольджи и во многом сходный с лизосомой). Акросома содержит ферменты (коллагеназа, гиалуронидаза, акрозин, кислая фосфотаза), необходимые для проникновения сперматозоида в яйцеклетку. Вся головка и хвост окружены мембраной; в области головки эта мембрана содержит специальные белки, одни из них заряжены отрицательно и способствуют направленному движению сперматозоида к яйцеклетке; другие белки участвуют в связывании с яйцеклеткой. В хвосте различают: 1) шейку – короткая шейка содержит 2 центриоли, от одной из них начинается аксонема хвоста, которая идет вдоль оси до самого конца. Шейка имеет обычное для жгутиков и ресничек строение, т.е. образована микротрубочками; 2) промежуточная часть – вокруг аксонемы 9 наружных фибрилл и митохондриальная оболочка, образованная расположенными по спирали митохондриями;

3)главная часть – по строению напоминает ресничку с набором микротрубочек в аксонеме, окруженных фибриллами и плазмолеммой;

4)конечная часть – содержит единичные сократительные филаменты. Яйцеклетка – крупная округлая клетка, содержащая желток

(белково-липидные включения); имеет несколько оболочек; не может самостоятельно передвигаться. В ней есть ядро, цитоплазма, эндоплазматическая сеть слабо развита, митохондрии не имеют крист. На периферии – кортикальные гранулы, содержащие кислые мукополисахариды; исчезают после оплодотворения. По количеству желтка яйцеклетки бывают: алецитальные (не содержат желтка), олиголецитальные (небольшое количество желтка), мезолецитальные (среднее количество желтка), полилецитальные (много желтка). По распределению желтка: изолецитальные (небольшое количество желтка распределено равномерно), умеренно телолецитальные (желток сосредоточен у вегетативного полюса яйцеклетки), резко телолецитальные (желток занимает почти всю яйцеклетку). Яйцеклетка диаметром 130 мкм, к цитолемме прилежит блестящая (прозрачная) зона, состоящая из гликопротеинов и гликозаминогликанов (хондроитинсерная, гиалуроновая, сиаловая кислоты) и слой фолликулярных клеток, выполняющих трофическую и защитную функции.

Мужские и женские половые клетки содержат одинаковый гаплоидныйнаборхромосом.ЯйцеклеткаимеетXхромосому,сперматозоид– X и Y хромосомы. Пол зародыша связан с X и Y хромосомами и устанавливается в момент оплодотворения. В процессе мейоза происходят хромосомные аберрации. Выделяют 4 типа: 1) делеция (нехват-

ка) – возникает вследствие потери хромосомой какого-либо участка; 2) дупликация (удвоение) – связана с включением лишнего участка хромосомы; 3) инверсия – происходит при разрыве хромосомы и переворачивании оторвавшегося участка на 180o; 4) транслокация – участок хромосомы одной пары прикрепляется к хромосоме из другой пары. К хромосомным болезням приводят нарушения хромосомного набора в зиготе.

Половой хроматин (тельце Барра) – глыбка хроматина в нуклеоплазме под ядерной оболочкой или около ядрышка. У женщин он встречается в 60-80% клеток, у мужчин – 0-4% и рассматривается в качестве генетического признака пола, т.к. он появляется на ранней стадии развития, когда другие признаки дифференцировки не выражены.

Ланцетник – морское раздельнополое животное, относится к типу хордовых. Развитие ланцетника происходит по голобластическому типу. То есть вся яйцеклетка расходуется на построение тела зародыша. В процессе оплодотворения различают три фазы: 1) дистантное взаимодействие и сближение гамет; 2) контактное взаимодействие и активизация яйцеклетки; 3) вхождение сперматозоида в яйцо и последующее слияние (сингамия). Сперматозоид проникает в область наружного заднего квадранта.

В результате оплодотворения образуется зигота: основная масса желтка скапливается на вегетативном полюсе; противоположный полюс называется анимальным. По ходу сперматозоида внутри яйца образуется серп, состоящий из мелкозернистой цитоплазмы, расположенный по одну сторону желтка. На противоположном переднем квадранте зиготы находится передний серп. Анимальный полюс содержит материал будущей эктодермы; на вегетативном полюсе – будущая энтодерма. Задний серп дает мезодерму; передний серп – зачаток хорды и нервной пластинки.

Затем следует период дробления (деление одноклеточного организма). Осуществляется путем последовательной закладки меридианальных и широтных борозд. В результате каждого дробления число образующихся бластомеров увеличивается в два раза.

Типы дробления. Полное дробление (голобластическое) – зигота полностью делится на бластомеры; неполное, или частичное (меробластическое) – когда делится часть зиготы. Дробление бывает равномерным, если образующиеся бластомеры одинаковы или близки по величине, и неравномерным, если они отличаются по размерам. Различают также синхронное дробление, когда бластомеры делятся одновременно, и асинхронное. Стадия развития от начала дробления до образо-

вания бластулы называется морулой. Период дробления завершается образованием пузырька (бластулы). Стенка бластулы (бластодерма) состоит из пласта клеток, расположенных в один ряд. Полость бластулы (бластоцель) заполнена жидкостью. В бластуле различают крышу (анимальный полюс зиготы), содержит материал будущей эктодермы; дно (вегетативный полюс), содержит материал кишечной энтодермы; краевую зону (поясок между крышей и дном), из которой образуются зачатки хорды, мезодермы и нервной пластинки.

Гаструляция – перемещение клеточного материала и образование зародышевых листков. Существует четыре основных способа гаструляции: инвагинация (впячивание), деляминация (расслоение, расщепление), иммиграция (выселение), эпиболия (обрастание). У ланцетника гаструляция проходит путем инвагинации. Наблюдается неравномерный рост отдельных участков бластодермы. Разрастается материал краевой зоны, бластодерма дна углубляется в сторону первичной полости зародыша (бластоцели). В результате инвагинации зародыш превращается в двустенную чашу – гаструлу. В составе гаструлы выделяют стенку, состоящую из 2-х слоев клеток (наружного и внутреннего) и полость гаструлы (гаетроцель) или полость первичной кишки зародыша. Отверстие, через которое гаетроцель сообщается с внешней средой, называется бластопором (первичный рот). Края, ограничивающие бластопор, называются губами: передняя, задняя и две боковые. В области передней губы происходит перемещение материала хорды; через заднюю и боковые – мезодермы. Зачаток хорды и мезодермы оказывается в составе внутреннего листка. Бластопор закрывается, на его месте образуется анальное отверстие; на противоположном конце возникает окончательный (вторичный) рот.

На стадии гаструляции происходит выделение зародышевых листков: эктодерма (наружный листок), мезодерма (средний), энтодерма (внутренний). В наружном зародышевом листке выделяется зачаток нервной пластинки, которая образует желоб, идущий вдоль тела зародыша. Края желоба смыкаются и образуют нервную трубку, погруженную под эктодерму. Этот процесс называется нейруляцией. В области приподнятых краев нервного желоба (ганглионарных валиков) выделяется группа клеток, образующая сплошной клеточный тяж (ганглиозная пластинка). Из первичного внутреннего листка выделяется хордовая пластинка, которая преобразуется в трубку, затем – в плотный клеточный тяж – хорду, расположенную под нервной трубкой. Мелкоклеточный материал энтодермы по краям хорды выпячивается в виде 2-х карманов между энтодермой и эктодермой. Вначале

карманы открываются в гаетроцель, затем отделяются от нее в виде 2-х новых складок – образуется третий зародышевый листок (мезодерма). По длине мезодермального тяжа образуются перехваты, разделяющие его на отдельные участки (сомиты). После выделения хорды и мезодермы материал внутреннего листка смыкается и образует энтодерму, составляющую стенку первичной кишки зародыша.

Топография эмбриональных зачатков: наружный слой клеток – эктодерма; под ней в дорзальной части – нервная трубка; в вентральной части – первичная кишка (энтодерма); между энтодермой и эктодермой – мезодерма; в дорсальной части под нервной трубкой – хорда. В мезодерме выделяют: дорсальную часть, разделенную на сомиты (склеротом, миотом, дерматом); вентральную часть (париетальный и висцеральный листки); участок мезодермы между дорзальной и вентральной частями называется сегментарными ножками, или нефротомом. Следующий этап эмбриогенеза – гисто- и органогенез, в процессе которого происходит формирование тканей различных органов.

Производные зародышевых листков. Эктодерма – эпителий кожного покрова и его производные (волосы, железы, ногти). Нервная трубка – из краниальной части: головной мозг и органы чувств; из туловищного отдела: спинной мозг. Ганглионарные валики – периферические отделы нервной системы (спинальные и вегетативные узлы и хромаффинная ткань). Зачаток хорды – хордовая струна. Сомиты дорсальной мезодермы: из дерматома развивается дерма кожи; из миотома – поперечно-полосатая мышечная ткань; из склеротома – осевой скелет. Из вентральной мезодермы (листки спланхнотомов) образуется эпителий серозных оболочек (мезотелий). Сегментарные ножки служат источником образования эпителия органов половой и выделительной системы. Из кишечной энтодермы образуется эпителий органов ЖКТ, дыхания и бранхиогенной группы желез.

Мотивационная характеристика темы

Эмбриология как наука играет важную роль в формировании общебиологических представлений об эволюционном усложнении процессов развития животного мира, для понимания источников и механизмов дифференцировки тканей (гистогенез) и органов (органогенез), для выявления критических периодов развития животных и человека.

Знание закономерностей процессов развития животных позволит найти способы управления онтогенезом и рождаемостью. Знание эмбриологии необходимо будущему врачу для рациональной профилак-

тики аномалий развития плода, для предупреждения неблагоприятных воздействий факторов внешней среды на течение беременности.

Учебная цель

Общая цель: научиться давать гистофизиологическую характеристику общих и частных особенностей мужских и женских половых клеток млекопитающих и человека.

Конкретная цель: определять половые клетки и их структуры на микропрепаратах. Объяснить этапы развития зародышей позвоночных.

Вопросы для самоподготовки

1. Теории развития и основные этапы формирования эмбриологии.

2.Сперматогенез, его стадии, клеточные формы, значение.

3.Овогенез, его стадии, клеточные формы, значение.

4.Хромосомная теория пола.

5.Типы яйцеклеток и характеристика их развития.

6.Оплодотворение и дробление, образование зиготы.

7.Бластула и гаструла, способы гаструляции.

8.Ранний органогенез. Зародышевые листки и их производные.

Рекомендации для работы на занятии

Задание 1. Изучить клетки сперматогенного ряда в извитых канальцах семенника. Объект изучения: семенник (окр. г/э). Программа действий: на малом увеличении найти поперечный разрез извитого канальца семенника. На большом увеличении зарисовать участок извитого канальца и отметить: 1) собственную оболочку, 2) сперматогонии, 3) сперматоциты 1-го порядка, 4) сперматоциты 2-го порядка, 5) сперматиды, 6) сперматозоиды.

Задание 2. Изучить фолликулы на разных стадиях зрелости. Объект изучения: яичник (окр. г/э). Программа действий: на малом увеличении найти: 1) овоцит 1-го порядка в примордиальном фолликуле, 2) овоцит 1-го порядка в растущем и зрелом фоликуле, 3) блестящую оболочку, 4) фолликулярные клетки.

Таблицы:

1. Яйцеклетка ланцентника – зарисовать и отметить: 1) анимальный полюс, 2) вегетативный полюс.

2. Зигота ланцетника – зарисовать и отметить: 1) вегетативный полюс, содержащий материал энтодермы; 2) анимальный полюс, со-

держащий материал эктодермы; 3) передний серый серп – зачаток хорды и нервной пластинки, 4) задний серп – зачаток мезодермы.

3.Бластула лацентика – зарисовать и отметить: 1) бластодерму,

2)бластоцель, 3) крышу бластулы, 4) дно бластулы, 5) краевую зону бластулы.

4.Гаструла ланцетника – зарисовать и отметить: 1) бластопор,

2)дорсальная губа бластопора, 3) вентральная губа бластопора, 4) гастроцель, 5) эктодерма, 6) энтодерма.

5.Схема раннего органогенеза – зарисовать и отметить: 1) эктодерму, 2) энтодерму, 3) мезодерму и в ней: 4) дорсальную мезодерму (дерматом, склеротом, миотом), 5) вентральную мезодерму (висцеральный и париетальный листок, целом), 6) сегментные ножки,

7)нервную трубку, 8) хорду.

5.2.Развитие человека. Провизорные органы

Эмбрион человека развивается по резко меробластическому типу, т.е. его алецитальная яйцеклетка рано устанавливает трофические связи с материнским организмом, для чего уже в процессе дробления обособляется материал, который пойдет на образование провизорных органов – внезародышевых оболочек. И только с конца второй недели начнет формироваться первичное тело зародыша.

Эмбриональное развитие человека принято делить на четыре стадии:

1)оплодотворение и образование зиготы;

2)дробление полное, но неравномерное асинхронное (меробластическое) оканчивается образованием морулы (стерроблас-тулы). Периферические бластомеры (светлые) образуют трофобласт, внутренние (темные) – эмбриобласт. Из трофобласта формируется хорион. Из эмбриобласта образуется как внезародышевый, так и зародышевый материал. Стерробластула преобразуется в бластоцисту (бластодермический пузырек, заполненный жидкостью). Эмбриобласт смещается к анимальному полюсу, трансформируясь в зародышевый узелок;

3)гаструляция – первая фаза – деляминация (образование зародышевого диска и выделение материала для внезародышевых оболочек; вторая фаза – иммиграция (образование зародышевого щитка, выделение материала для тела зародыша);

4)образование зачатков, начало гистогенеза и раннего органоге-

неза.

Имплантация начинается на 6-7-е сутки с адгезии – прилипания бластоцисты анимальным полюсом к эндометрию – и совпадает с 1-й

фазой гаструляции – деляминацией с образованием зародышевого диска, состоящего из эпибласта (материал эктодермы, мезодермы, хорды) и гипобласта (внезародышевая энтодерма, обращенная в полость бластоцисты.

На 11-12-е сутки трофобласт разрастается, образуя первичные ворсины хориона, дифференцируется на симпластотрофобласт и цитотрофобласт. К этому времени из внезародышевой эктодермы закладывается амниотический пузырек, из внезародышевой энтодермы – желточный пузырек. Хорион образуется из первичных ворсин после прорастания внезародышевой мезодермы с образованием вторичных ворсин хориона и врастания в них кровеносных сосудов из желточного пузырька. Образование зародышевого материала происходит на 14-15-е сутки во 2-й фазе гаструляции путем иммиграции. Клетки из эпибласта иммигрируют в щель между соприкасающимися стенками амниотического пузырька и желточного пузырька, входящими в состав зародышевого щитка. Вторая фаза гаструляции приводит к образованию 3 зародышевых листков, нервной трубки и хорды. В это время формируется еще один провизорный орган – аллантоис – и питание зародыша осуществляется через аллантохорион.

Формирование тела зародыша и обособление от внезародышевых органов происходит в результате образования туловищной складки, продолжается с 15-го по 20-й день и называется пресомитным периодом.

Сомитный период продолжается с 21-го по 35-й день и сопровождается сегментацией мезодермы на 43-44 сегмента (сомита). В это время завершается обособление тела зародыша, образуются нервные валики. Следующий с 35-го дня период – ранний органогенез – продолжается до конца 2-го месяца развития эмбриона и характеризуется формированием скелета и закладкой всех органов. К завершению органогенеза зародыш имеет вид маленького человечка массой 5 г и размером 40 мм.

Мотивационная характеристика темы

См. учебно-методическую разработку по теме «Половые клетки. Развитие хордовых».

Учебная цель

Общая цель – знать этапы развития зародыша человека и влияние на него внутренних и внешних факторов.

Конкретная цель. 1. Знать морфофункциональные особенности яйцеклетки человека, факторы, способствующие оплодотворению, характер дробления зиготы, строение бластулы, этапы гаструляции. 2. Знать строение зародыша человека на стадиях 7,5; 11,5 и 15-ти дней развития. 3. Знать строение и значение провизорных органов зародыша человека. 4. Знать критические периоды в развитии зародыша человека.

Вопросы для самоподготовки

1.Оплодотворение и факторы, его определяющие.

2.Дробление зиготы.

3.Имплантация бластоцисты и ее строение.

4.Типы и этапы гаструляции.

5.Характеристика раннего органогенеза.

6.Внезародышевые органы и их значение в развитии зародыша человека.

7.Формирование плаценты, ее строение и функции.

8.Критические периоды в развитии зародыша человека.

Рекомендации для работы на занятии

Задание 1. Изучить строение плодной части плаценты. Объект изучения – препарат плодной части плаценты человека (окр. г/э). Программа действий: на малом увеличении найти, зарисовать и обозначить: 1) амниотическую оболочку: а) эпителий, б) соединительную ткань; 2) хориальную пластинку; 3) фибриноид; 4) гемохориальное пространство, заполненное материнской кровью (лакуны); 5) третичные ворсины хориона: в) цитотрофобласт, г) кровеносные сосуды. Ориентировочные основы действий: на одном из краев препарата найти узкий пласт амниотического эпителия, в виде полоски розового цвета с фиолетовыми ядрами, под ней рассмотреть соединительную ткань амниотической оболочки и прилежащую к ней хориальную пластинку. В кровяных лакунах находятся разрезанные в различных направлениях ворсины. Основу ворсин составляет рыхлая соединительная ткань с расположенными в ней кровеносными сосудами. Ворсины окружены слоем хориального эпителия – цитотрофобласта и симпластотрофобластом.

Задание 2. Изучить строение материнской части плаценты. Объект изучения – препарат материнской части плаценты человека (окр. г/э). Программа действий: на малом увеличении найти, зарисовать и обозначить: 1) базальную пластинку, 2) децидуальные клетки,