гиста / Цитологія, загальна гістологія та ембріологія _ практикум _ В.К. Напханюк, В.А. Кузьменко, С.П. Заярна та ін. - О._ ОДМУ, 2002. - 218 с

2

4

5

Рис. 18. Ядро клітини. Електронна мікрофотограма. × 15 000:

1 — каріоплазма; 2 — ядерце; 3 — ядерна оболонка; 4 — внутрішньоклітинний сітчастий апарат; 5 — мітохондрії (за Ю. І. Афанасьєвим)

49

3

б а

2

1

4

3

Рис. 19. Ядерна оболонка. Електронна мікрофотограма. × 125 000: 1 — ядро; 2 — ядерна оболонка (каріолема): а — внутрішня ядерна мембрана; б — зовнішня ядерна мембрана; 3 — ядерні пори; 4 — α -цито-

мембрани ендоплазматичної сітки з рибосомами (за Ю. С. Ченцовим)

50

РОЗДІЛ ІV

ОСНОВИ ЗАГАЛЬНОЇ ЕМБРІОЛОГІЇ

Ембріологія (embryon — зародок, logos — наука) — загальнобіологічна наука, що вивчає процеси утворення та розвитку зародка тварин і людини від моменту запліднення до періоду, коли новий організм набуває рис дорослої особини і стає здатним до самостійної життєдіяльності.

Медична ембріологія вивчає закономірності розвитку зародка людини, особливості взаємозв’язку мати — плацента — плід, причини виникнення потворностей та інших відхилень у фізіологічному розвитку, а також можливі механізми регуляції процесів ембріогенезу.

Індивідуальний розвиток організму тварини або людини від моменту запліднення до моменту смерті має назву онтогенезу.

У процесі онтогенезу розрізняють пренатальний (ембріогенез) та постнатальний період.

Ембріогенез — це частина онтогенезу від моменту запліднення до народження (для живородних), вилуплення з яєць (для яйцеродних), закінчення метаморфозу (для тварин із личинковою стадією розвитку).

Ембріогенез тісно пов’язаний з прогенезом та раннім постембріональним періодом.

СТАТЕВІ КЛІТИНИ

Прогенез — це процес утворення, розвитку та дозрівання чоловічих і жіночих статевих клітин.

Статеві клітини, або гамети, в дорослому організмі розвиваються в статевих залозах (гонадах) і на відміну від соматичних мають гаплоїдний набір хромосом. Всі хромосоми гамет, за винятком однієї статевої, називаються аутосомами, а

статева — гоносомою.

51

Чоловічістатевіклітини

Чоловічі статеві клітини (сперматозоїди) містять статеві хромосоми X або Y, виробляються в чоловічих статевих залозах у дуже великій кількості (в 1 мл еякуляту сім’яної рідині їх міститься кілька мільйонів).

Сперматозоїд, спермій (spermium) складається з головки, шийки та хвоста (рис. 20).

Головка сперматозоїда (caput spermatozoidi) містить неве-

лике щільне ядро з гаплоїдним набором хромосом. Передній полюс ядра вкритий «чохликом», де знаходиться акросома. Вона містить набір ферментів, серед яких основними є протеази та гіалуронідаза, які здатні розчиняти оболонки яйцеклітини.

У шийці сперматозоїда розміщена проксимальна і дистальна центріолі. Від дистальної бере початок осьова нитка — аксонема, що складається з двох центральних і 9 пар периферичних мікротрубочок (9+2).

Хвіст сперматозоїда заповнений мітохондріями, які формують мітохондріальну піхву, що оточує аксонему у вигляді спіралі. Він містить аксонему, оточену тонофібрилярною піхвою. У термінальній частині хвоста містяться поодинокі скоротливі філаменти.

Рис. 20. Будова сперматозоїда ссавців (за D. W. Fawcett):

1 — головка; 2 — шийка; 3 — тіло; 4 — хвіст; 5 — акросома; 6 — ядро; 7 — центріоль; 8 — щільні фібрили; 9 — мітохондрії; 10 — біла лінія; 11 — мікротрубочки; 12 — фібрилярний футляр

52

Жіночістатевіклітини

Жіночі статеві клітини — яйцеклітини, овоцити (ovum) утворюються в жіночих статевих залозах і за все життя людини і ссавців їх дозріває кілька сотень (у амфібій і риб — кілька десятків тисяч).

Яйцеклітини мають сферичну форму, розміри від кількох мікрометрів до кількох сантиметрів. На відміну від сперматозоїдів, яйцеклітини мають великий об’єм цитоплазми, містять жовток, у них немає центріолей, через що яйцеклітини не здатні до самостійного поділу (рис. 21). Яйцеклітина містить ядро, цитоплазму та оболонки. Всі яйцеклітини мають цитолему (оволему), або первинну оболонку, багато які з них оточені вторинною (вуглеводно-білковою) оболонкою, деякі — третинною (шкаралупою, підшкаралуповою оболонкою).

Цитолема яйцеклітини утворює невеликі вирости — мікроворсинки. В процесі розвитку яйцеклітини в яєчнику вона оточується шаром фолікулярних клітин, які утворюють навколо неї променистий вінець (corona radiata). Фолікулярні клітини беруть участь у забезпеченні живлення яйцеклітини. В результаті діяльності овоцита та фолікулярних клітин навколо яйцеклітини утворюється багата на глікозаміноглікани оболонка

— прозора зона (zona pellucida).

Ядро яйцеклітини має гаплоїдний набір хромосом. У процесі росту овоцита в ядрі відбуваються інтенсивні синтетичні процеси ампліфікації генів синтезу РНК — утворення численних копій з тих ділянок хромосомної ДНК, які кодують рибосомну РНК. Більша частина копій ДНК є заблокованою білковими молекулами до моменту запліднення.

Цитоплазма (овоплазма) містить добре розвинену ендоплазматичну сітку, помірну кількість мітохондрій, комплекс Гольджі, включення. Серед включень на особливу увагу заслуговує жовток (lecithos) — поживний матеріал, кількість якого залежить від характеру ембріогенезу. Будова яйцеклітин характеризується полярністю, яка залежить від кількості жовтка в клітині. Та частина яйцеклітини, в якій накопичується жовток, є вегетативним полюсом, а протилежна, куди зміщується ядро,

—анімальним.

Залежно від кількості жовтка, його локалізації у цитоплазмі,

всі яйцеклітини поділяються на кілька типів (рис. 22).

53

4

1

2

3

Рис. 21. Будова овоцита ссавця (за S. F. Gilbert):

1 — овоцит; 2 — прозора оболонка; 3 — променистий вінець; 4 — ядро

Яйцеклітини

Алецитальні (безжовткові) Лецитальні

Рис. 22. Класифікація яйцеклітин

54

ЕМБРІОГЕНЕЗ

Ембріогенез — це період внутрішньоутробного розвитку зародка людини і тварин, який розпочинається від моменту запліднення, супроводжується формуванням і розвитком усіх тканин, органів, систем органів і здатного до самостійного життя плода; закінчується народженням сформованої особини.

Розвиток зародка відбувається стадійно, з поступовими якісними та кількісними змінами, тому в процесі ембріогенезу розрізняють кілька послідовних етапів:

—запліднення;

—дроблення та утворення бластули;

—гаструляція та диференціація зародкових листків;

—утворення зачатків тканин (гістогенез);

—утворення органів (органогенез);

—утворення систем органів (системогенез) плода. Запліднення (fertilisatio) — це процес злиття чоловічої і жіно-

чої гамет, внаслідок чого відбувається відновлення диплоїдного набору хромосом, характерного для кожного виду тварин, і утворюється одноклітинний зародок — зигота.

Заплідненню передує потрапляння сім’яної рідини у статеві шляхи (при внутрішньому заплідненні) або у середовище, де знаходиться яйцеклітина (при зовнішньому заплідненні).

У процесі запліднення розрізняють три фази:

—дистантна взаємодія сперматозоїда і яйцеклітини, що забезпечується сукупністю дії неспецифічних факторів, які підвищують ймовірність зіткнення статевих клітин;

—контактна взаємодія і проникнення сперматозоїда в яйцеклітину — здійснюється за допомогою акросоми (акросомальна реакція). При цьому ферменти гіалуронідаза і протеази розчиняють контакти між фолікулярними клітинами зернистої зони;

—пенетрація сперматозоїда до яйцеклітини з утворенням спочатку чоловічого і жіночого пронуклеусів та наступним формуванням зиготи.

Дроблення (fissio) — послідовний мітотичний поділ зиготи на бластомери з перетворенням її на багатоклітинний зародок

—бластулу.

У процесі дроблення розміри клітин прогресивно зменшуються. Кожному класу тварин притаманний певний тип дроблення, зумовлений кількістю і характером розподілу жовтка в яй-

55

цеклітині. Жовток гальмує процес дроблення, тому частина зиготи, в якій міститься жовток, дробиться повільніше або не дробиться зовсім.

Внаслідок дроблення утворюється бластула. В центрі бластули формується порожнина — бластоцель, або первинна порожнина тіла зародка. Залежно від типів дроблення утворюються різні бластули (рис. 23, 24).

Амфібластула

Рис. 23. Типи дроблення і бластул (за Н. А. Юриною)

Рис. 24. Різні типи бластул:

1 — целобластула; 2 — амфібластула; 3 — дискобластула; 4 — перибластула; 5 — бластоциста

56

Гаструляція — це період ембріогенезу, в якому внаслідок складних процесів біохімічних і морфогенетичних змін, що супроводжуються розмноженням, ростом, спрямованим переміщенням, диференціацією та взаємодією клітин, відбувається утворення зародкових листків: зовнішнього (ектодерми), середнього (мезодерми) та внутрішнього (ентодерми), а самий зародок набуває тришарової будови.

Зародкові листки є джерелом розвитку зачатків тканин та органів.

Перерозподіл клітинного матеріалу в процесі гаструляції може відбуватися за кількома механізмами, які залежать від попередніх стадій розвитку та ступеня накопичення жовтка в яйцеклітині. У зв’язку з цим розрізняють кілька типів гаструляції (рис. 25):

—імміграція (immigratio) — переміщення частини бластомерів у середину зародка, в результаті чого утворюється ще один шар бластомерів — зародковий листок;

—інвагінація (invaginatio) — процес впинання частини стінки (дна) у середину бластули;

—епіболія (epibolia) — процес обростання клітинами, які швидко діляться, однієї ділянки стінки бластули інших ділянок, поділ в яких відбувається повільніше. Цей тип гаструляції характерний у тих випадках, коли бластомери вегетативного полюса переповнені жовтком, повільно діляться і не можуть інвагінуватися;

—деламінація (delaminatio) — процес розщеплення, в результаті якого спостерігається тангенційний поділ зародкового матеріалу з утворенням двох шарів клітин — двох первин-

них зародкових листків.

У хребетних спостерігається комбінація двох або трьох згаданих типів гаструляції.

Рис. 25. Різні типи гаструляції:

1 — інвагінація; 2 — епіболія; 3 — імміграція; 4 — деламінація

57

Гаструляція у птахів із меробластичним типом дроблення і дискоїдальною бластулою складається з двох основних механізмів — деламінації та імміграції. В результаті деламінації утворюється первинний зовнішній листок (епібласт) і первинний внутрішній листок (гіпобласт).

Внаслідок імміграції матеріал первинного зовнішнього листка по краях зародкового диска переміщується в каудальному напрямку. В місці зустрічі двох клітинних потоків виникає витягнуте скупчення клітин — первинна смужка, яка на передньому кінці закінчується щільним первинним (головним) вузликом. Від первинного вузлика між внутрішнім і зовнішнім зародковими листками вростає клітинний тяж — хорда, а з матеріалу первинної смужки по її боках — два мезодермальних шари.

Гаструляція у ссавців і людини також відбувається шляхом деламінації та імміграції.

Препаратидлявивчення

Препарат 7. Поперечний розріз зародка курки на стадії 26–

38год інкубації (рис. 26).

Мале збільшення. Розглянути препарат. У центрі зародка

видно щільний тяж округлої форми — хорду. Над хордою розташовується нервова трубка. Ззовні зародок вкритий вторинною або шкірною ектодермою. Від жовтка він відокремлений

1 2

Рис. 26. Поперечний розріз зародка курки на стадії 26–38 год інкубації. Забарвлення залізним гематоксиліном. Об’єктив × 8, окуляр× 5:

1 — нервова трубка; 2 — сегментна ніжка; 3 — ектодерма; 4 — целомічна порожнина; 5 — парієтальний листок спланхнотома; 6 — серцева трубка; 7 — вісцеральний листок спланхнотома; 8 — ентодерма; 9 — соміт; 10 — хорда

58