4.1.4. Ядерная оболочка и матрикс

Особенно- сти строения

1. Наличие двух мембран.

а) Во-первых, ядерная оболочка образована не одной, а двумя мембранами - внешней (1) и внутренней (2), - которые разделены перинуклеарным пространством (3).

б) Иными словами, ядерная оболочка - это полый двуслойный мешок.

2. Наличие ядерных пор.

Во-вторых, в оболочке содержатся ядерные поры (4), необходимые

Электронные микрофотографии - ядерная оболочка. I. Обычный способ приготовления препарата. II. Метод замораживания и скалывания.

Полный размер

для перемещения молекул и крупных частиц (например, субъединиц рибосом) из ядра в цитоплазму или обратно.

Связь мембран с другими структу- рами

а) С внешней ядерной мембраной со стороны гиалоплазмы связаны рибосомы (5). Т.е. эту мембрану можно рассматривать как

компонент гранулярной эндоплазматической сети (п. 3.2.1).

б) А внутренняя ядерная мембрана связана с ядерной пластинкой (ламиной), к которой

крепятся концы всех хромосом - причём, в строго определённых местах.

Ядерные поры

а) В области ядерных пор внутренняя и наружная мембраны сливаются, образуя округлые отверстия,    в  которые  встроены.

  комплексы поры (4).

б) Комплекс  включает:

тонкую диафрагму, закрывающую отверстие и пронизанную  цилиндрическими каналами;

белковые гранулы, расположенные по периферии (с   обеих  сторон  от  диафрагмы),

центральную белковую гранулу,   которая  связана фибриллами   с периферическими гранулами.

в) В итоге, структура напоминает велосипедное колесо.

г) Количество пор в ядерной оболочке тем больше, чем интенсивней идут в клетке синтетические процессы.

Специаль- ный метод исследо- вания

а) При особом способе приготовления препарата (путём замораживания и последующего скалывания), а также используя затем травление и напыление  образца, удаётся наблюдать внутреннюю поверхность ядерных мембран (II).

б) Ядерные поры видны как округлые углубления.

Компо- ненты

а)  Как   уже  сказано,  с внутренней поверхностью внутренней мембраны связана тонкая пластинка  белковой природы -

ядерная ламина.

Эта пластинка

образована многочисленными филаментами и рассматривается как компонентядерного матрикса.

б) Кроме того, матрикс включает

внутриядерную фибриллярную сеть.

Функция

К ядерной ламине и внутриядерной сети крепятся

хромосомы, а также разнообразные белковые комплексы с ферментативной или регуляторной функцией.

Обозначе- ния

а) Введём обозначения:

  n - гаплоидное количество ДНК, т.е. количество ДНК в ядре половых клеток (сперматозоида или яйцеклетки),

  с - гаплоидное количество хромосом (т.е у человека - набор из 23 хромосом).

б) В соматических клетках, как правило, содержится вдвое большее количество ДНК и хромосом - диплоидное (соответственно, 2n и 2с).

в) С учётом этого, суть двух названных видов деления отражается следующими схемами.

Схема митоза

Как видно, при митозе

вначале происходит удвоение количества ДНК в ядрах (которое становится тетраплоидным, 4n),

а само деление приводит к образованию двух диплоидных клеток (2n).

Схема мейоза

а) Схема мейоза отличается тем, что вслед за первым делением почти сразу происходит второе (без предшествующего удвоения количества ДНК).

б) В итоге, из одной диплоидной клетки образуются

четыре клетки с гаплоидным (n) количеством ДНК.

(Имеются и другие, очень важные, особенности, но они не меняют представленную схему.)

Использо- вание мейоза и митоза

1. а) Мейоз используется лишь в одном случае: по такому типу проходит

  последнее деление при образовании половых клеток.

б) Путём же митоза осуществляются

все предыдущие деления предшественников половых клеток, а также все деления соматических клеток.

2. В обоих случаях, как следует из приведённых схем, главные события происходят в ядре и касаются хромосом.