III. Грушевидные нейроны

1,в. Препарат - мозжечок собаки. Импрегнация азотнокислым серебром.

1. Здесь в центре поля зрения - грушевидные нейроциты (2.А), или клетки Пуркинье.

2. Видны

отходящие от их тел дендриты (2.Б) и "корзинки" (1.А), образованные аксонами корзинчатых клеток (1.Б).

3. В зернистом слое различимы клетки-зерна (1.В).

Полный размер

Данная дуга имеет следующий вид:

1. а) При этом лазящие волокна (1) - один из двух типов афферентных волокон, подходящих к коре мозжечка.

б) Они

идут от спинного мозга и вестибулярных ядер n. VIII (п. 15.1.3.3) и

в молекулярном слое коры контактируют непосредственно с дендритами грушевидных клеток (2), возбуждая их.

2. а) Аксоны грушевидных клеток (3) направляются к ядрам мозжечка иоказывают на нихтормозное действие.

б) Тем самым ограничивается активность ядер мозжечка (посылающих сигналы через средний мозг к мотонейронам спинного мозга).

Схема - межнейронные связи в коре мозжечка.

Полный размер

Вторая из основных рефлекторных дуг такова:

1. а) Здесь в качестве афферентных выступают т.н. моховидные волокна (4).

б) Они

идут от ядер олив и некоторых ядер моста и

образуют синапсы с дендритами клеток-зёрен (в зернистом слое); эти контакты имеют вид клубочков (5).

2. а) Как уже отмечалось, аксоны клеток-зёрен в молекулярном слое коры

Т-образно ветвятся и контактируют с дендритами всех прочих клеток коры.

б) В том числе они возбуждают грушевидные клетки.

3. Дальнейшее - как в предыдущей дуге:

грушевидные клетки тормозят подкорковые ядра мозжечка.

Специальная рефлекторная дуга с помощью отрицательной обратной связи корректирует сигналы, идущие по предыдущей дуге (от моховидных волокон через клетки-зёрна к грушевидным клеткам):

Данная связь образуется благодаря двум дополнительным контактам. -

1. Так, клетки-зёрна контактируют своими аксонами (в молекулярном слое) не только с грушевидными клетками, но и

с дендритами клеток Гольджи (6), возбуждая эти клетки.

( Тела последних, как и тела клеток-зёрен, находятся в зернистом слое; дендриты же поднимаются в молекулярный слой (на схеме не показано)).

2. а) Аксоны клеток Гольджи

идут к клубочкам зернистого слоя (вновь не показано) и тормозят здесь передачу возбуждения с моховидных волокон на клетки-зёрна.

б) В результате, ограничивается величина входного сигнала, поступающего с моховидных волокон к коре мозжечка.

Наконец, ещё две дуги корректируют (вновь с помощью отрицательной обратной связи) ответ коры мозжечка, осуществляемый грушевидными клетками:

1. Механизм основан на том, что клетки-зёрна возбуждают (кроме грушевидных и клеток Гольджи) также нейроны молекулярного слоя -

корзинчатые (7) и звёздчатые (8) клетки (образуя синапсы с их дендритами).

2. Те и другие своими аксонами

контактируют с грушевидными клетками, вызывая их торможение.

3. Торможение торможения, реализуемое в дуге, приводит

к повышению тонуса ядер мозжечка.

ЗАМЕЧАНИЕ. Приведённое описание рефлекторных дуг показывает:

из пяти типов клеток коры мозжечка (фигурирующих в этих дугах)

клетки лишь одного типа (клетки-зёрна) являются возбуждающими,

а клетки остальных четырёх типов (грушевидные, звёздчатые и корзинчатые нейроны, а также клетки Гольджи) - тормозными.