1,6. Соматосенсорная система – это система, которая воспринимает сигналы с кожи и из глубоких тканей тела о положении суставов движущихся конечностей, о степени сокращения и развиваемом усилии мышц. Соматосенсорная система воспринимает информацию следующей модальности:
1) Тактильной – воспринимает прикосновения,
2) Проприоцептивной – воспринимает сигналы о состоянии опорно-двигательного аппарата,
3) Температурной – воспринимает изменения температуры тканей,
4) Ноцицептивной – воспринимает боль.
На сигналы каждой модальности отвечает определенный вид рецепторов. На холод реагируют колбы Краузе, на тепло – тельца Руффини, на болевые раздражения – свободные нервные окончания разных видов нейронов, на различные механические стимулы – тельца Мейснера, Пачини, Гольджи-Маццони и диски Меркеля.
Тактильная чувствительность отвечает на механические раздражения (прикосновение, давление, вибрация) и воспринимается кожными и подкожными механорецепторами.
. Рецепторный отдел (механорецепторы кожи – инкапсулированные нервные окончания).
♦ Рецепторы постоянного по интенсивности прикосновения и давления: диски Меркеля в голой коже и клетки Меркеля в волосистых участках кожи являются датчиками силы, реагируют на амплитуду деформации кожи (пороговая деформация ~10 мкм, медленно адаптируются).
♦ Рецепторы прикосновения и вибрации в пределах 40 Гц: тельца Мейсснера в голой коже и рецепторы волосяных фолликул являются датчиками скорости деформации кожи, умеренно быстро адаптируются (50–500 мс), это преобладающий вид рецепторов (43 %), их плотность ~140 шт./см на кончике пальца руки.
♦ Рецепторы быстрых изменений прикосновения, давления, вибрации в пределах 40–1000 Гц (максимальная чувствительность при частоте ~200–300 Гц): тельца Пачини – в глубоких слоях кожи, сухожилиях, связках, надкостнице, брыжейке, их пластинки действуют как фильтры медленных колебаний, эти рецепторы являются датчиками ускорения, очень быстро адаптируются, их пороговая деформация ~1 мкм.
Проводниковый отдел тактильного анализатора.
♦ От рецепторов кожи конечностей и туловища идут миелиновые волокна Аβ; первые афферентные нейроны расположены в спинальных ганглиях, их аксоны через задние корешки входят в спинной мозг и имеют две главные проекции:
образуют тонкий и клиновидный пути, идущие в задних канатиках и переключающиеся (после перекреста) в ядрах Голля и Бурдаха в продолговатом мозге (высокая чувствительность и различение свойств раздражителя);
переключаются (перекрест в спинном мозгу) на нейроны III–IV пластин задних столбов, от которых идет передний спинно-таламический путь (низкая чувствительность и различение свойств раздражителя);
участвуют в спинальных сгибательных рефлексах;
часть путей тактильной чувствительности (особенно от кожи стоп) идет по заднему спинно-мозжечковому пути и используется в мозжечке для регуляции тонуса мышц, равновесия и движения.
♦ От рецепторов кожи лица, головы и слизистой оболочки рта идут миелиновые волокна Аβ; первые афферентные нейроны расположены в тройничном ганглии V нерва. Вторые нейроны расположены в спинальном и среднемозговом ядрах V нерва, их аксоны направляются в ядра таламуса.
♦ Третьи афферентные нейроны расположены в специфических задне-медиальных вентральных ядрах таламуса, их аксоны идут в корковый отдел. Имеется топографическая проекция кожи тела в ядрах таламуса. (Небольшая часть волокон тактильной чувствительности поступает в ретикулярную формацию ствола и затем – в неспецифические ядра таламуса.)
Корковый отдел тактильного анализатора.
♦ Первичная соматосенсорная область коры располагается в задней центральной извилине, сюда поступает афферентная импульсация с противоположной стороны тела (лицо представлено билатерально).
Обладает высокой степенью топографической организации.
Переработанная здесь информация направляется: в моторную кору (регуляция движения по обратной связи), в теменную ассоциативную кору (восприятие “схемы тела”), в соответствующие центры другой стороны (билатеральная координация), а также к таламусу, ядрам Голля и Бурдаха (эфферентный контроль анализатора).
♦ Сенсорная кора имеет колончатый тип строения, в нейронных колонках происходит начальная переработка сенсорной информации.
♦ Различение свойств тактильных раздражителей: пространственное различение – от 2 мм на кончиках пальцев до 70 мм на коже спины; временное различение лежит в основе ощущения вибрации, движения по шероховатой поверхности; различение интенсивности позволяет различать по силе давления разные раздражители.
Температурная чувствительность. Тепло воспринимают цилиндрические окончания Руффини, а холод – колбы Краузе, которые находятся на разной глубине в коже. Холодовые рецепторы являются медленно адаптирующимися. При достаточно низких температурах редкие импульсы от холодовых рецепторов продолжаются неопределенно долго. Оптимум чувствительности у холодовых рецепторов лежит в диапазоне 27-37о, а у тепловых – 37-47о.
Проприоцептивная чувствительность отражает чувство положения и движения туловища и конечностей (кинестезия). Это чувство необходимо для поддержания равновесия, управления движением и оценки формы взятого в руки предмета. Основные типы проприорецепторов – это механорецепторы, расположенные в суставных сумках, мышечные веретена, сухожильные органы Гольджи и кожные механорецепторы. В суставных сумках заложено несколько видов рецепторов:
1) Мелкие тельца, похожие на тельца Руффини. Они реагируют на степень растяжения суставной сумки.
2) Крупные быстро адаптирующиеся тельца типа телец Пачини.
3) Сухожильные органы Гольджи.
4) Свободные окончания нервных волокон.
Мышечное веретено является рецептором, воспринимающим степень растяжения мышцы. Скелетная мышца может содержать до 500 мышечных веретен. Мышечное веретено состоит из 6-10 так называемых интрафузальных мышечных волокон, собранных в пучки и окруженных капсулой. Вокруг них находятся окончания афферентных нейронов. Сухожильные органы Гольджи располагаются в сухожилиях с обеих концов мышцы. Они отслеживают степень напряжения мышцы.
2. Боль - системная реакци организма возникающая на действие повреждающего фактора и направаленная на избавление организма от него.
Выделяют 2 вида болевой чувствительности.
Протопатическая - возникает под действием любого неповреждающего фактора (прикосновение, температура). Это сильная боль тянущего характера, не имеет точной локализации не вызывает адаптации (т. е. к ней нельзя привыкнуть). Это наиболее примитивный вид болевой чувствительности.
Эпикритическая болевая чувствительность - возникает только под действием повреждающего фактора: носят острый режущий характер, обладают точной локализацией, но к ней можно приспособиться (явление адаптации). Это более новый путь болевой чувствительности.
Классификация боли.
По причине возникновения болевых ощущений:
Физиологическая – возникает как адекватная ответная реакция на действия повреждающего фактора) и патологическая – возникает при поражении нервной системы или на действие неповреждающего фактора (каузалгия))
По времени возникновения и продолжительности болевых ощущений:
острая - кратковременная, в виде приступов и хроническая - более длительная.
По локализации болевых ощущений:
местная - в месте действия повреждающего фактора; и проэкционная - возникает в зоне иннервации повреждённого волокна.
По виду раздражаемых рецепторов:
-
интероцентивная.
-
экстроцентивная.
-
проприоцентивная.
Также выделяют боль соматическую и висцеральную.
Соматическая боль подразделяется на:
-
поверхностную - возникает при поражении кожи и слизистых оболочек, подкожной жировой клетчатки - от экстерорецепторов - характеризуется свойствами эпикритической болевой чувствительности;
-
глубокую - возникает при поражении мышц, суставов, суставных сумок, других глубоко расположенных образований - от проприорецепторов - характеризуется всеми свойствами протопатической болевой чувствительности.
Висцеральная боль.
Возникает при поражении внутренних органов - от интерорецепторов. При максимальном растяжении полых органов, действии химических веществ, нарушения гемодинамики. Характеризуется свойствами протопатической болевой чувствительности.
3.Гипофиз, расположенный в глубине головного мозга и ответственный за гормональный баланс организма, вырабатывает вещества, играющие важную роль в контроле восприятия боли. Это т.н. эндорфины, по структуре напоминающие морфин и другие опиаты.
Теория «генераторных механизмов центральных болевых синдромов» (Г.Н. Крыжановский, 1980). Согласно этой теории возникновение центральных болевых синдромов связано с появлением на разных уровнях ЦНС генератора чрезмерного возбуждения из-за нарушения оптимального соотношения между процессами возбуждения и торможения в той или иной популяции нейронов, имеющей отношение к формированию болевого ощущения.
Теория нейроматрикса (нейронной сети) (R.Melzak, 1990). Эта теория объясняет возникновение фантомных болей и фантомных ощущений. Суть теории состоит в том, что в головном мозге имеется некий нейроматрикс (нейронная сеть), который не только реагирует на сенсорную стимуляцию, но и непрерывно генерирует характерную совокупность импульсов, «удостоверяющую» целостность тела. Если такой матрикс функционирует в отсутствие сенсорного входа с периферии тела, он создаёт эффект присутствия конечности даже тогда, когда её нет.
Ноцицептивная система
Перечисленные анатомические образования, принимающие участие в рецепции и проведении ноцицептивного воздействия, а затем и в формировании чувства боли, называются ноцицептивной системой. Она является отрицательной биологической потребностью организма, сигналом опасности. В то же время боль формирует мотивацию избавления от нее.
4. 1-й отдел болевого анализатора (периферический)
Рецепторы боли называются ноцицепторами. Это высокопороговые рецепторы, реагирующие на разрушающее, повреждающее или нарушающее какой-либо процесс воздействие.
Виды ноцицепторов:
- Механоноцицепторы расположены преимущественно в коже, фасциях, сухожилиях, суставных сумках и слизистых оболочках пищеварительного тракта.
- Хемоноцицепторы расположены также на коже и в слизистых оболочках, но преобладают во внутренних органах, где локализуются в стенках мелких артерий.
Существование ноцицепторов подтверждает теорию специфичности боли, что боль это специфическое ощущение, и для него есть свои рецепторы, нервные пути и собственная сенсорная система боли.
2-й отдел болевого анализатора (проводниковый)
Проводниковый отдел любого анализатора занимается проведением нервного возбуждения, рождённого в периферическом отделе (первом).
В отличие от представлений И.П. Павлова в современной физиологии сенсорных систем большое значение придаётся работе с сенсорным возбуждением низших нервных центров (подкорковых).
Схематично проведение болевого возбуждения можно изобразить так: (1) рецептор-ноцицептор — (2) нервный ганглий (нервный узел) — (3) спинной мозг (задние рога) — (4) ретикулярная формация, либо средний мозг, либо таламус — (5) таламус — (6) кора больших полушарий головного мозга.
Пояснение путей движения болевого возбуждения на динамической модели ноцицептивной системы
Болевое возбуждение от рецепторов (ноцицепторов) в виде нервного импульса перемещается по дендритампервого афферентного нейрона к чувствительным ганглиям, которые иннервируют определенные участки организма. Из нервных ганглиев по аксонам тех же самых первых нейронов возбуждение поступает в спинной мозг к вставочным нейронам заднего рога – это второй афферентный нейрон.
От него возбуждение может пойти двумя путями.
Болевые нервные пути:
-
Специфический (лемнисковый). Аксоны вставочных нейронов спинного мозга (вторые болевые нейроны) в составе спиноталамического тракта идут к специфическим ядрам таламуса. В таламусе возбуждение поступает в вентробазальное ядро и передается на третий нейрон. Аксон третьего нейрона достигает коры головного мозга. Особенность специфических ядер таламуса состоит в том, что они передают возбуждение «прямо по назначению» в нужную зону коры.
-
Неспецифический (экстролемнисковый). Начинается от вставочного нейрона спинного мозга (второгоболевого) и по коллатералям идет в различные структуры мозга. В зависимости от места окончания выделяют три основных тракта — неоспиноталамический (спинной мозг - таламус), спиноретикулярный (спинной мозг — ретикулярная формация), спиномезенцефалический (спинной мозг — средний мозг).Возбуждение по этим путям поступает в неспецифические ядра таламуса и оттуда во все отделы коры больших полушарий. Особенность неспецифических ядер таламуса как раз и заключается в том, что они обеспечивают обширные связи таламуса с разными структурами головного мозга.
3-й отдел болевого анализатора (корковый или центральный)
Специфический путь болевого возбуждения заканчивается в соматосенсорной области коры больших полушарий головного мозга. Болевое возбуждение приходит туда из специфических ядер таламуса.
Неспецифический путь болевого возбуждения распространяется на все области коры. Большое значение имеет орбито-фронтальная область коры (лежащая сразу же позади глазниц), которая участвует в организации эмоционального и вегетативного компонентов боли.
Важно отметить, что в реакцию организма на боль вовлекаются практически все структуры головного мозга. По коллатералям болевого анализатора возбуждение передается параллельно на ретикулярную формацию, лимбическую систему, гипоталамус и двигательные ядра.
5. Антиноцицептивная система – это иерархическая совокупность нервных структур на разных уровнях ЦНС, с собственными нейрохимическими механизмами, способная тормозить деятельность болевой (ноцицептивной) системы.
Антиноцицептивная система действует несколькими путями:
Срочный механизм.Возбуждается действием болевых стимулов, использует систему нисходящего тормозного контроля. Он быстро ограничивает афферентное ноцицептивное возбуждение на уровне задних рогов спинного мозга. Этот механизм участвует в конкурентной аналгезии (обезболивании), т.е. болевая реакция подавляется, если одновременно действует другой болевой стимул.
Короткодействующий механизм.Запускается гипоталамусом, вовлекает систему нисходящего тормозного контроля среднего, продолговатого и спинного мозга. Этот механизм ограничивает болевое возбуждение не только на уровне спинного мозга, но и выше, активируется стрессогенными факторами.
Длительнодействующиймеханизм.Активируется при длительной боли. Центры его находятся в гипоталамусе. Вовлекается система нисходящего тормозного контроля. Этот механизм ограничивает восходящий поток болевого возбуждения на всех уровнях ноцицепивной системы. Этот механизм подключает эмоциональную оценку и придает эмоциональную окраску боли.
Тонический механизм.Поддерживает постоянную активность антиноцицептивной системы. Центры его находятся в орбитальной и фронтальной областях коры, расположенных за лбом и глазами. Обеспечивает постоянное тормозное влияние на активность ноцицептивной структуры на всех уровнях. Важно отметить, что это происходит даже при отсутствии боли. Таким образом, с помощью антиноцицептивных структур коры больших полушарий головного мозга можно заранее подготовится и затем при действии болевого раздражителя уменьшить болезненные ощущения.
8. Обонятельная сенсорная система
Периферический отдел обонятельной сенсорной системы расположен в верхнезадней полости носа, – это обонятельный эпителий, в котором находятся обонятельные клетки, взаимодействующие с молекулами пахучих веществ. Проводниковый отдел представлен обонятельным нервом, обонятельной луковицей, обонятельным трактом, ядрами миндалевидного комплекса.
Центральный, корковый отдел – крючок, извилина гиппокампа, прозрачная перегородка и обонятельная извилина (рис. 5.3).
Ядра вкусового и обонятельного анализаторов тесно связаны между собой, а также со структурами мозга, ответственными за формирование эмоций и долговременной памяти.Отсюда ясно, насколько важно нормальное функциональное состояние вкусового и обонятельного анализатора.
Возрастные особенности. Периферический отдел обонятельного анализатора начинает обособляться у 2-месячного эмбриона. К 8-му месяцу внутриутробного развития его созревание завершается. Проводниковая и центральная часть созревают к 4-й неделе постнатального развития. С этого времени у ребенка начинают вырабатываться условные рефлексы на запахи.
Острота обоняния у детей ниже, чем у взрослых, она повышается до периода полового созревания. Адаптация к запахам у детей, напротив происходит быстрее. Это повышает опасность отравления детей сероводородом, бытовым газом, парами нитрокрасок и т. п.
10. Острота обоняния определяется порогом обонятельной чувствительности. Он определяется минимальным количеством вещества (в миллиграммах на 1 л воздуха), при наличии которого возникают обонятельные ощущения. Чувствительность обонятельного прибора весьма высока.
Интенсивность обонятельных ощущений зависит не только от химической природы и от концентрации пахучего вещества в воздухе, но также и от скорости движения воздуха через нос. Чем скорее проходит воздух, тем лучше ощущается запах веществ. На остроту обоняния влияют влажность и температура воздуха, а также состояние периферического отдела анализатора.
Адаптация обонятельного анализатора. Во время действия раздражителя чувствительность к нему обонятельного рецептора уменьшается, наступает адаптация. Она происходит довольно медленно – в течение нескольких секунд или минут – и зависит от продолжительности действия вещества, его концентрации и скорости потока воздуха. На адаптации к запахам основано общеизвестное явление привыкания к умеренно неприятным запахам, которые человек перестает замечать, пробыв некоторое время в условиях действия соответствующего обонятельного раздражителя. После выхода из такой среды исходная чувствительность быстро восстанавливается.
11. . Вкусовой анализатор обеспечивает восприятие и анализ химических раздражителей при действии их на рецепторы языка и формирование вкусовых ощущений. Его роль – оценка съедобности пищи, участие в рефлекторной регуляции секреции пищеварительных соков.
4.2. Рецепторный отдел вкусового анализатора.
♦ Вкусовые клетки – вторичные контактные хеморецепторы, модифицированные эпителиальные клетки, имеющие 30–40 микроворсинок.
♦ Вкусовые почки (2 000–10 000), каждая содержит 30–80 вкусовых клеток.
♦ Вкусовые сосочки включают в себя вкусовые почки:
· грибовидные сосочки расположены в теле и на кончике языка, иннервируются лицевым нервом (VII), каждый включает в себя 8–10 вкусовых почек;
· листовидные и желобоватые сосочки расположены в задней трети языка, иннервируются IX и X черепными нервами, каждый включает в себя до 200 вкусовых почек.
4.3. Проводниковый отдел вкусового анализатора.
♦ От вкусовых клеток отходят волокна VII нерва (барабанная струна в составе язычного нерва), язычные ветви IX, частично волокна X черепных нервов, одно волокно иннервирует один или несколько рецепторов, один рецептор иннервируется несколькими волокнами.
♦ Первые нейроны находятся в коленчатом узле VII нерва или в нижних узлах (IX и X нервов), их аксоны в продолговатом мозге образуют одиночный путь, оканчивающийся на вторых нейронах.
♦ Аксоны вторых нейронов:
· достигают специфических вентральных задне-медиальных ядер таламуса (участвуют в формировании вкусовых ощущений);
· поступают в гипоталамус, миндалину, концевую полоску (формирование эмоционального компонента вкусового ощущения).
♦ Третьи нейроны находятся в вентральных задне-медиальных ядрах таламуса (n. VРМ), их аксоны проецируются в корковый отдел.
4.4. Корковый отдел вкусового анализатора.
♦ По мнению одних исследователей, он расположен в нижней части постцентральной извилины, в зоне проекции языка, по мнению других – в крючке парагиппокампальной извилины (вкусовая чувствительность проецируется билатерально).
♦ Здесь формируются вкусовые ощущения 4 качеств: сладкое, кислое, соленое, горькое; считается, что кодирование 4 вкусовых ощущений осуществляется импульсацией не одного волокна, а нескольких волокон.
♦ Одни корковые нейроны отвечают только на вещества с одним вкусовым качеством, другие реагируют на вкусовые, тактильные и температурные раздражители языка.
♦ Вкусовой анализатор имеет среднюю чувствительность (она более высокая для горького ~3 мкмоль/л хинина, для кислого ~300 мкмоль/л НСI, меньшая для сладкого ~40 ммоль/л и соленого ~100 ммоль/л), дифференциальные пороги в диапазоне средних концентраций минимальны и равны 10–20 %.