Разное / Всякое / Физика темы 1-52 расширенный курс / 11.Пассивный транспорт веществ через мембрану. Роль концентрационного, осмотического

11.Пассивный транспорт веществ через мембрану. Роль концентрационного, осмотического и электрического градиентов. Уравнение Фика. Проницаемость мембран. Механизм транспорта гидрофобных веществ.

Общие закономерности транспорта веществ через мембраны

Пассивный и активный транспорт.

Принято различать пассивный и активный . транспорт веществ через мембрану.  Пассивным называют транспорт в направлении  от области с более высокой крнцентрацией переносимого вещества к области с более низкой его концентрацией . Обычн это формулируют короче:  пассивным называется транспорт вещества  по градиенту концентрации (Напомним, что градиентом концентрации называют  изменение какого-то показателя  на единицу расстояния .:C 41  - C 42grad C = ----------- 4 )4LМожно сказать, что _ градиент концентрации является  основной движущей силой  пассивного транспорта.  .Однако, в ряде случаев необходимо учитывать и другие факторы. Например, при переносе воды важную роль играет  осмотический градиент , определяемый разностью осмотических давлений; на транспорт ионов сильно влияет электрический градиент .,создаваемый разностью потенциалов между цитоплазмой и межклеточной средой.В подобных случаях транспорт осуществляется несколькими сопряжёнными процессами .Пассивный транспорт всегда ведёт к  выравниванию концентраций Например, если повышается концентрация глюкозы в крови, то очень скоро за счёт пассивного транспорта глюкозы увеличивается и её концентрация в клетках. Однако, для нормальной жизнедеятельности организма необходимо, чтобы  концентрация многих веществ, в частности - ионов, существенно отличалась от их концентрации в межклеточной среде . Например, ионов калия  в цитоплазме  гораздо больше, чем снаружи , а ионов  натрия- наоборот. Чтобы постоянно поддерживать эту разность концентраций, надо обеспечить перенос вещества в направлении, обратном пассивному транспорту. Короче,  активный транспорт - это перенос веществ против градиента концентрации. .  Его механизм будет рассмотрен в последнем разделе.

Формула Фика. Проницаемость мембран

Скорость переноса . вещества при  пассивном  транспорте выражается формулой Фика:

dm C 41  - C 42

---- = D.S ----------- = D.S.grad C (1)

dt L

где S - площадь мембраны, L - её толщина; коэффициент D называется  коэффициент диффузии. . Он зависит от природы вещества, в частности от его растворимости в жирах (это связано с тем, что транспорт идёт через билипидный слой), поэтому часто пишут:

D =D". 7b ,

где  7b  -  коэффициент распределения . вещества между _ липидной и водной фазами . (отношение растворимости в жирах к растворимости в воде).На практике измерить по отдельности величины D и L очень трудно,да и не нужно, потому что они входят в формулу (1) всегда вместе.Поэтому обычно формулу для скорости переноса записывают короче:

dm

---- = p.S.(C e  - C i ) 

(2)

dt

D". 7b

Величина р =D/L = ------ называется  проницаемостью мембраны для данного вещества.

Понятие проницаемости, как и сама формула (2), применяется только по отношению к _ пассивному транспорту .. Из сказанного выше ясно, что  проницаемость для жирорастворимых веществ , как правило значительно выше, чем для водорастворимых  (велик коэффициент распределения  b).Мембраны клеток в ходе жизнедеятельности могут значительно менять свою структуру и функциональную активность, поэтому проницаемость мембраны даже в одной и той же клетке может за короткое время значительно изменяться. Далее мы увидим многочисленные примеры этого. В биофизике количество вещества часто выражают не в единицах массы, а в  числе молей . 7 n . В этом случае вместо (2) получим:

d 7n

---- = p.S.(C e  - C i ) 4

(2")

5dt

при этом концентрация выражается в числе молей на единицу объёма. Если нас интересует не скорость переноса, а  общее количество вещества, перенесенного за время t, . формулу (2) или (2") записываем в интегральной форме:

m 7  0(или 7 n 0) = p.S.(C e  - C i ) .t

(3)

  Механизмы пассивного транспорта

В полном смысле слова пассивно, то есть так, как в неживых системах, проникают в клетки только азот и инертные газы. Для транспорта остальных веществ в ходе эволюции выработались специальные механизмы. Транспорт жирорастворимых (гидрофобных) веществ Перенос этих веществ через мембрану происходит благодаря  латеральной диффузии .. Когда молекула вещества подходит вплотную к мембране клетки, то благодаря интенсивному перемещению фосфолипидных молекул скоро  около ней оказывается вакантное место.  Так как переносимое вещество  имеет сродство к липидам,  молекула легко  может занять это свободное место  внедрившись в фосфолипидный слой. Ещё через какое-то время (опять-таки небольшое) свободное место напротив неё окажется уже во втором  липидном слое; через этот свободный участок молекула легко может проникнуть в цитоплазму . Естественно, что точно так же молекулы жирорастворимых веществ могут проходить и из клеток наружу. Такой механизм транспорта иногда называют "способом скачков" (молекула как бы перескакивает с места на место). Если молекула вещества много больше молекул фосфолипидов, ей придётся ждать, пока  на одном участке не сойдутся две или даже три вакансии.  Скорость проникновения таких крупных молекул, естественно,меньше; однако, практически, даже вещества с крупными молекулами (с большой молекулярной массой) достаточно быстро проходят через мембрану, если они хорошо растворимы в жирах (у них большой коэффициент распределения 7 b, и проницаемость достаточно велика).Описанным способом проникают в клетки многие вещества: жирные кислоты, углеводороды, жирорастворимые витамины А и D, наркотизирующие вещества (эфир, хлороформ, пентотал и др.), а также многие яды и лекарственные препараты.