Механизмы тетанического сокращения

Одной из наиболее распространенных теорий тетанического сокращения является теория предложенная в 19 веке известным немецким физиологом Гермоном Гельмгольцем. Эта теория получила название «Теория суперпозиции» («Теории суммации»). Согласно представлениям Г.Гельмгольца тетанус возникает в результате сум-мации механических проявлений изменения длины скелетных мышц. Если суммация последующего изменения длины мышцы с предыдущим происходит в условиях, когда мышечное волокно находится в фазе расслабления, возникает зубчатый тетанус. Если же суммация происходит в условиях попадания каждого последующего стимула на мышечное волокно, находящееся в фазе укорочения, возникает гладкий тетанус (см. рис. 6).

Рис. 6. Суммация мышечных сокращений при возникновении тетануса

Физиологическая основа возможности суммации мышечных сокращений при действии относительно высокочастотных электричес-ких раздражителей становится ясной при рассмотрении соотношений между изменением длины мышечного волокна в условиях одиночного мышечного сокращения, изменением мембранного потенциала и ее возбудимости (см. рис. 7).

Рис. 7 Соотношение между изменением длины мышечного волокна в условиях одиночного мышечного сокращения, изменением мембранного потенциала и ее возбудимости.

Как следует из представленных соотношений колебание мембранного потенциала при возбуждении мышечного волокна завершается в течение латентного периода одиночного мышечного сокращения. К этому же моменту мышечное волокно полностью восстанавливает свою возбудимость. В связи с эти оно способно полноценно возбуждаться, проявлением чего является полноценное дополнительное изменение длины мышечного волокна, которое может суммироваться с предыдущим.

5. Утомление в мышечной ткани

Утомление – это временное состояние возбудимых образований, которое возникает в результате длительной или интенсивной работы и связано с истощением энергетических и пластических ресурсов, которые необходимы для возбуждения и специфической деятельности. Для устранения данного состояния необходимо восстановление ресурсов возбудимых образований, которое требует времени. В связи с истощением энергетических ресурсов в возбудимых тканях нарушается работа энергозатратных транспортных механизмов, что приводит к накоплению в тканях продуктов метаболизма, нарушению ионной асимметрии, характеризующей работоспособную клетку. В мышечной ткани утомление характеризуется снижением количества АТФ, увеличением количества АДФ, остатков фосфорной кислоты, молочной кислоты, ионов СА⁺⁺. Утомление в скелетных мышцах проявляется в увеличении латентного периода, увеличением фазы расслабления, а в ряде случаев в возникновении остаточного укорочения (контрактуры), которое связано с накоплением в саркоплазме Са⁺⁺ и затрудненим разобщения активных участков актина и миозина.