Функциональная система газового гомеостаза организма. Анализ ее периферических и центральных механизмов

Любая функциональная система формируется для получения полезного приспособительного результата. В данном случае таким полезным результатом будет поддержание на относительно постоянном уровне напряжения в артериальной крови кислорода и углекислого газа (РО₂ и РСО₂). Это главный показатель газового гомеостаза, который может обеспечить нормальное функционирование дыхательных ферментных цепей в митохондриях, т.е. нормальное протекание процессов метаболизма.

Показатели газового гомеостаза для артериальной крови

РО₂ - 100 мм рт. ст. и РСО₂ - 40 мм рт ст.

Газовый гомеостаз поддерживается на относительно постоянном уровне как при различных изменениях внешней среды (изменение атмосферного давления, состава вдыхаемого воздуха), так и при различных функциональных состояниях организма ( физическая работа, эмоциональное напряжение и др.).

СХЕМА ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ГАЗОВОГО ГОМЕОСТАЗА

Функциональная система газового гомеостаза, как и любая функциональная система, включает в себя:

Центральное звено или управляющее устройство, представлено структурами, обеспечивающими нервный и гуморальный механизмы регуляции. Со стороны ЦНС - это прежде всего соответствующие центры продолговатого мозга, а также эмоциогенные области лимбико-ретикулярного комплекса и кора больших полушарий.

Периферическое звено или объект управления – это разные физиологические системы, которые могут принимать участие в достижении полезного результата. Прежде всего, это система дыхания, а именно внешнего дыхания, регулируемыми параметрами которой являются глубина и частота дыхательных движений, изменение которых приводит к изменению объёма легочной вентиляции.

Полезный результат или цель управления – это поддержание на относительно постоянном уровне напряжения в артериальной крови О₂ и СО₂.

Рецепторы результата, от которых по каналам обратной связи управляющее устройство получает информацию о том, достигнут полезный результат или надо внести в работу периферического звена соответствующие коррективы.

Обратная афферентация осуществляется как по нервному каналу от периферических хеморецепторов, так и по гуморальному – действие СО₂ или водородных ионов на центральные хеморецепторы, расположенные в дыхательных областях продолговатого мозга.

Структура и функции спинного мозга

Спинной мозг человека имеет 31—33 сегмента: 8 шейных (СI— CVIII), 12 грудных (ТI—TXII), 5 поясничных (LI—LV), 5 крестцовых (SI—SV), 3 копчиковых (CoI—СоIII).

Белое вещество окружает серое и состоит из миелинизированных отростков нейронов, выполняет проводниковую функцию (восходящие и нисходящие нервные пути). В сером веществе выделяют передние рога, задние рога, а в грудном отделе и боковые рога.

В опытах с перерезкой и раздражением корешков спинного мозга показано, что задние корешки являются афферентными, чувствительными, центростремительными, а передние — эфферентными, двигательными, центробежными (закон Белла—Мажанди).

Функции спинного мозга:

1. Рефлекторная;

2. Проводниковая;

Спинной мозг человека содержит около 13 млн. нейронов, из них 3% — мотонейроны, а 97% — вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 4 основные группы:

1) мотонейроны, или двигательные, — клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;

2) интернейроны — нейроны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения;

3) симпатические, парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;

4) ассоциативные клетки — нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.

Рис.7 Спинной мозг (по Синельникову)

Основные рефлексы спинного мозга:

1. Рефлексы растяжения (миотатические) – в основном разгибательные (коленный, ахиллов рефлекс) – рефлексы позы, толчковые рефлексы (прыжок, бег);

2. Сгибательные рывковые рефлексы;

3. Ритмические рефлексы (чесательный, шагательный);

4. Позиционные рефлексы (шейные тонические рефлексы положения Магнуса – наклонения и положения, 7-го шейного позвонка);

5. Вегетативные рефлексы (мочеиспускания, дефекации, рефлекторная деятельность желудка).

Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых волокон, которые собраны в пучки. Эти волокна могут быть короткими (межсегментарные, ассоциативные) и длинными — соединяющими разные отделы головного мозга со спинным и наоборот.

Длинные волокна (проекционные) делятся на восходящие, идущие к головному мозгу, и нисходящие — идущие от головного мозга к спинному. Эти волокна образуют проводящие пути спинного мозга.

Восходящие пути:

1) тонкий пучок, или пучок Голля (fasciculus gracilis) – от нижней части тела – проприорецепторы сухожилий и мышц, часть тактильных рецепторов кожи, висцерорецепторы;

2) клиновидный пучок, или пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus) – от верхней части тела – те же рецепторы;

3) Дорсолатеральный - болевая и температурная чувствительность;

4) Дорсальный спиномозжечковый Флексига (дважды перекрещенный) – проприорецепция, чувство давления и прикосновения к коже;

5) Вентральный спиномозжечковый Говерса (неперекрещенный) – проприорецепция, чувство давления и прикосновения к коже;

6) Дорсальный спиноталамический (tractus spinothalamicus) – болевая и температурная чувствительность;

7) Спинотектальный – сенсорные пути зрительно-двигательных рефлексов и болевой чувствительности (?);

8) Вентральный спиноталамический – тактильная чувствительность.

Часть из них представляет собой идущие без перерыва волокна первичных афферентных (чувствительных) нейронов - тонкий (пучок Голля) и клиновидный (пучок Бурдаха). Остальные восходящие пути начинаются от нейронов, расположенных в сером веществе спинного мозга.

Рис. 8 Локализация восходящих (слева) и нисходящих (справа) путей спинного мозга (по Косицкому, 1985). Объяснение в тексте.

Нисходящие (двигательные) пути:

1) Латеральный кортико-спинальный (пирамидный) - импульсы к скелетным мышцам. Произвольные движения;

2) Руброспинальный (Монакова) - импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц;

3) Дорсальный вестибулоспинальный - импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела;

4) Оливоспинальный (Гельвега) - Функция неизвестна. Возможно, он участвует в осуществлении таламоспинальных рефлексов;

5) Ретикулоспинальный - импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц, регулирующие состояние спинальных вегетативных центров и чувствительность мышечных веретен проприорецепторов скелетных мышц;

6) Вентральный вестибулоспинальный - импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела;

7) Тектоспинальный - импульсы, обеспечивающие осуществление зрительных и слуховых двигательных рефлексов (рефлексов четверохолмия);

8) Вентральный кортико-спинальный (пирамидный) - импульсы к скелетным мышцам. Произвольные движения.

Эволюционно более древние нисходящие пути берут начало от нейронов, ядра которых расположены в пределах продолговатого мозга и моста. Это ретикулоспинальный и вестибулярный тракты. Эволюционно более молодым нисходящим путем является рубоспинальный тракт, достигающий наибольшего развития только у млекопитающих. Наиболее важный нисходящий путь - кортико-спинальный, или пирамидный тракт, нейроны которого расположены в двигательной зоне больших полушарий. Пирамидный тракт является эволюционно самым молодым.