
- •Физиология человека
- •Isbn 978-985-06-1615-9© Издательство «Вышэйшая школа», 2009
- •Раздел I
- •Глава 1. Физиология, ее предмет, методология и история развития
- •1.1. Предмет физиологии и его значение в системе медицинских знаний
- •1.2. Методы физиологических исследований
- •1.3. Краткая история развития физиологии
- •5Гпубиблиотека17
- •Глава 2. 0б1щ1е закономерности осуществления и регуляции физиологических функций
- •2.1. Общие сведения
- •2.2. Нервно-гуморальная регуляция функций организма
- •Глава 3. Физиология эндокринной системы
- •3.1. Общая характеристика эндокринной системы
- •3.2. Физиологическая роль эндокринной системы
- •3.3. Гипоталамо-гипофизарная система
- •3.4. Щитовидная железа
- •3.5. Паращитовидные железы
- •3.6. Шишковидная железа
- •3.7. Надпочечники
- •3.8. Половые железы
- •3.9. Поджелудочная железа
- •3.10. Вилочковая железа (тимус)
- •3.12. Стресс, его механизмы, способы профилактики
- •Глава 4. Физиология возбудимых тканей
- •4.2. Электрическая сигнализация в возбудимых тканях
- •Глава 5. Физиология мышц 5.1. Скелетные мышцы
- •Ситуационные задачи
- •Глава 6. Общая физиология центральной нервной системы (цнс)
- •6.2. Свойства и принципы функционирования нервных центров
- •Глава 7. Частная физиология центральной нервной системы
- •7.1. Нервные центры и методы их исследования
- •Глава 8. Физиология системы крови
- •8.5. Система регуляции агрегатного состояния крови (pack)
- •Глава 9. Физиология кровообращения
- •9.3. Лимфа и лимфообращение
- •Глава 10. Физиология дыхания
- •10.1. Общая характеристика
- •10.2. Внешнее дыхание
- •10.3. Методы исследования и показатели внешнего дыхания
- •10.4. Газообмен в легких
- •10.5. Транспорт газов кровью
- •10.6. Газообмен в тканях
- •10.7. Регуляция дыхания
- •Глава 11. Физиология пи1щеварения
- •11.5. Пищеварительная и непищеварительные функции печени
- •Глава 12. Обмен веществ и энергии. Питание
- •12.1. Обмен веществ и получение энергии
- •12. 2. Энергетические затраты организма и методы их измерения
- •Глава 13. Теплообмен организма
- •13.1. Гомойотермия как баланс теплопродукции и теплоотдачи
- •Глава 14. Физиология выделения
- •14.4. Нервная и гуморальная регуляция деятельности почек
- •14.7. Выделительные функции легких и пищеварительного тракта
- •Раздел III
- •Глава 15. Высшая нервная деятельность
- •15.1. Врожденные и приобретенные поведенческие реакции
- •Глава 16. Физиология анализаторов
- •Раздел I 4
3.8. Половые железы
Половые железы (яичники у женщин и семенники у мужчин) относят к железам со смешанной функцией. В них образуются женские и мужские половые клетки — яйцеклетки и сперматозоиды. Эндокринная функция проявляется в синтезе и секреции женских и мужских половых гормонов. Развитие половых желез и секреция ими в кровь половых гормонов определяет половое развитие и созревание человека. Оно характеризуется полным развитием первичных и вторичных половых признаков. К первичным половым признакам относят половые железы и органы, которые определяют возможность полового акта и деторождения. Вторичными половыми признаками являются: особенности телосложения (распределение жира, развитие скелетных мышц и др.), тембр голоса (низкий у мужчин и высокий у женщин), растительность на лице и волосяной покров на теле мужчин и развитие молочных желез у женщин. Оба типа половых гормонов (мужские, женские) имеются в организме как у женщин, так и у мужчин.
Мужские половые гормоны. К андрогенам — мужским половым гормонам относятся: тестостерон, дегидротестосте- рон, андростендион, дигидроэпиандростендион. Важнейшая роль среди них принадлежит тестостерону. Андрогены образуются: 1) в клетках Лейдига в мужской гонаде (яичко) — 95%; 2) в клетках канальцевого эпителия семенников; 3) в яичнике и в коре надпочечников.
Структура, содержание, транспорт, механизм действия, метаболизм андрогенов. Они являются стероидами, производными холестерола. У человека в сутки образуется 5— 12 мг (у мужчин) или 0,5— 1,5 мг (у женщин) андрогенов. Содержание тестостерона в крови составляет у мужчин 8,5-27,0 нмоль/л, у женщин — 0,6—1,9 нмоль/л. Он транспортируется на 98% в связанном с белками плазмы (тестостеронсвязывающим глобулином или альбумином) виде. Свободную фракцию составляют оставшиеся 2% тестостерона. Тестостерон легко проникает через клеточные мембраны. В клетках-мишенях под влиянием фермента редукта- зы тестостерон превращается в дегидротестостерон, который и вызывает через внутриклеточные рецепторы андрогенные эффекты. Частично под влиянием ароматазы тестостерон преобразуется в эстрадиол. Тестостерон и его активные метаболиты инактивируются в печени и выводятся из организма с мочой и желчью.
Основные эффекты мужских половых гормонов в организме:
1) формирование мужского фенотипа в процессе половой дифференцировки и развитие первичных половых признаков (критические периоды — 8—17-я недели после зачатия для соматической половой дифференцировки, 1 год — для половой дифференцировки мозга, 10—14 лет — пубертатный период);
половое созревание и развитие вторичных половых признаков (отложение жира; ширина бедер и плеч; оволосение на лице и в подмышечных впадинах; низкий голос и др.);
способствование сперматогенезу и репродуктивной функции (пролиферации герментативного эпителия яичек). У стариков при избытке гормонов наблюдается рост и увеличение размеров предстательной железы; 4) выраженное анаболическое действие на органы и ткани, особенно на скелетную мускулатуру (высокочувствительные к андрогенам мышцы Расположены главным образом на груди и плечах); 5) влияние на нейроны диэнцефальных отделов головного мозга и стимулирование полового поведения (либидо и потенции). Избыточ- н°е содержание андрогенов вызывает гиперсексуальность;
6) усиление эпифизарного и аппозиционного роста кости; усиление оссификации эпифизарных хрящей и закрытие зон роста. Торможение действия паратгормона и предупреждение остеопороза. При избытке тестостерона прекращается рост детей из-за раннего закрытия зон роста. При недостатке наблюдается гипогонадный гигантизм; 7) стимулирование ге- мопоэза; 8)регуляция секреции гонадотропинов аденогипо- физом и люлиберина гипоталамусом (механизм отрицательной обратной связи); 9) дефеминизация и маскулинизация у женщин, развитие у женщин вторичных половых признаков по мужскому типу.
Регуляция секреции андрогенов. Осуществляется го- надотропинами аденогипофиза, из которых ЛГ является основным стимулятором синтеза и секреции тестостерона. Выделение андрогенов из коры надпочечников стимулируется АКТГ Тормозят секрецию андрогенов мелатонин, пролактин, недостаточное выделение люлиберина и ЛГ
При повышении функциональной активности семенников в детском возрасте наблюдается ускоренное половое развитие ребенка с ранним завершенным развитием первичных и вторичных половых признаков, раннее закрытие зон роста и низкорослость (гипергонадная). При избыточном выделении андрогенов у мужчин отмечается рост и увеличение размеров предстательной железы; гиперсексуальность, увеличение силы мышц и др. При гипофункции половых желез (гипогонадизме) у мальчиков характерна задержка полового развития гипоплазия половых органов и вторичных половых признаков (узкие плечи при широком тазовом поясе, ложная гинекомастия), а также гипогонадный гигантизм. К 15—16 годам у юношей могут сформироваться евнухоидные пропорции тела, тембр голоса остается высоким (детским или женским).
Женские половые гормоны. К ним относятся эстрогены и гестагены, являющиеся стероидами, производными холесте- рола. Они транспортируются в свободном и связанном виде, легко проникают в клетки-мишени и действуют на них через внутриклеточные рецепторы.
Эстрогены. Представлены: эстрадиолом (30—400 пг/мл), эстроном (40—160 пг/мл), эстриолом (10—20 пг/мл). Они синтезируются преимущественно в клетках внутреннего слоя соединительной капсулы фолликула (95%), в небольших количествах — в надпочечниках и яичках, а в лютеиновую фазу—в желтом теле, что соответствует второму пику эстра- диола в крови. Выделение эстрогенов в кровь регулируется низкими концентрациями ЛГ в присутствии высоких концентраций ФСГ
Основные физиологические эффекты эстрогенов:
1)развитие репродуктивной системы (первичных половых признаков) у женщин (матки, маточных труб, влагалища); 2) развитие вторичных половых признаков (например, рост протоков молочных желез, пропорций тела (ширина бедер и плеч), рост волос, кожи, формирование высокого тембра голоса, отложение жира). Они определяют также различные психологические и эмоциональные черты, характерные для женщин; 3) стимуляция пролиферативных или преовуляторных изменений эндометрия; 4) регуляция секреции гонадотропинов аденогипофизом. Уменьшают выделение ФСГ (отрицательная обратная связь) и повышают выделение ЛГ (положительная обратная связь) за счет стимуляции чувствительности клеток гипофиза, выделяющих ЛГ, к действию люлиберина гипоталамуса. Выделение же люлиберина стимулируется совместным действием эстрадиола и 17а-дигидропрогестерона. Это приводит к выбросу ЛГ, резкому росту фолликула и его разрыву, формированию желтого тела; 5) влияние на обмен веществ. Задерживают азот, воду, натрий в тканях, поддерживают уровень холестерола в крови на более низком, чем у мужчин, уровне; 6) ускорение срастания эпифизов с метафизами (контроль роста тела у женщин). После начала менструаций эпифизы быстро зарастают и рост тела прекращается. Тормозят активность остеокластов и препятствуют потере Са костью и развитию остеопороза; 7) угнетение сперматогенеза, местное антиан- дрогенное действие, феминизация (появление вторичных половых признаков, характерных для женщин); 8) подавление лактации и торможение эритропоэза (у женщин эритроцитов меньше, чем у мужчин).
Гестагены (прогестины). Представлены двумя основными гормонами — прогестероном и 17а-дигцдропрогестеро- ном. В фолликулярную фазу (реовуляторную) содержание прогестерона в крови составляет 300—1000 пг/мл, а суточная продукция — 1 —3 мг. Основным местом его синтеза в этот период является кора надпочечников. 17а-дигидропрогестерон синтезируется активно в фолликулярной ткани, его уровень в крови составляет 100—500 пг/мл, перед овуляцией повышается до 2000 пг/мл. В лютеиновую фазу содержание прогестерона в крови увеличивается до 10 000—15 000 пг/мл (10— 15 пг/мл), а суточная продукция составляет 20—30 мг/л в сутки. Преимущественно синтезируется в желтом теле, которое образуется в результате реорганизации фолликула после его разрыва. Здесь же в желтом теле начинает активно выделяться и 17а-дигидропрогестерон, уровень которого в крови остается высоким 2500 пг/мл.
Основные физиологические эффекты гестагенов:
вызывают секреторную фазу менструального цикла;
способствуют развитию альвеолярной (ацинарной) системы молочных желез;
подготавливают эндометрий для имплантации оплодотворенного яйца;
оказывают пирогенное действие и повышают исходную температуру тела в середине цикла у женщин;
способствуют сохранению беременности;
в малых дозах стимулируют, а в больших — подавляют выработку гонадотропинов. Постепенное повышение уровня прогестерона в организме женщин тормозит выделение ЛГ и тем самым способствует нарастанию активности ФСГ, в результате возникает новый менструальный цикл.
Регуляция секреции женских половых гормонов. Осуществляется гонадотропинами аденогипофиза. ФСГ стимулирует синтез и выделение эстрогенов, а ЛГ — и эстрогенов и гестагенов. Тормозит секрецию женских половых гормонов, мелатонина. ЦНС участвует в регуляции активности половых желез через гипоталамус и эпифиз, гормоны которых регулируют секрецию ФСГ и ЛГ из аденогипофиза. При изменениях ее функционального состояния, например при сильных эмоциях (испуг), может произойти нарушение или даже прекращение менструального цикла (эмоциональная аменорея).
При повышении функциональной активности яичников в детском возрасте наблюдается ранее половое созревание: развиваются молочные железы, формируется телосложение по женскому типу, нередко приходят менструации. При гипофункции яичников у девушек и женщин отсутствуют или слабо развиты вторичные половые признаки, нередко отсутствуют менструации, отмечаются особенности их физического развития (высокорослость, евнухоидные пропорции тела, ожирение).