6.2. Классификация углеводов
По способности к гидролизу все углеводы делятся на три группы:
моносахариды,
олигосахариды,
полисахариды (гомополисахариды, гетерополисахариды)
6.2.1. Моносахариды и их производные
По химической природе моносахариды являются альдегидо - или кетоспиртами. В зависимости от числа углеродных атомов выделяют триозы, тетрозы, пентозы, гексозы, гептозы.
Наиболее распространёнными в организме пентозамиявляются рибоза, дезоксирибоза, рибулоза, ксилулоза.Гексозы организма в основном представлены глюкозой, фруктозой, галактозой, маннозой.
Основными производными моносахаридов в тканях человека являются аминосахара, ацетиламиносахара, гексуроновые кислоты, гликозиды.
Аминосахара – производные моносахаридов, у которых ОН - группа во 2 положении замещена на аминогруппу.
Ацетиламиносахара– производные аминосахаров, у которых к аминогруппе присоединён остаток уксусной кислоты.
Гексуроновые кислоты– производные гексоз, у которых в 6-ом положении содержится СООН - группа.
О - гликозиды– производные циклических форм моносахаридов, у которых к гликозидному гидроксилу присоединён какой-либо спирт.
N-гликозиды– производные моносахаридов, в которых к полуацетальному гидроксилу присоединяется азотсодержащее вещество.
6.2.2. Олигосахариды
Олигосахариды представлены дисахаридами и смешанными олигосахаридами.
К наиболее распространённым дисахаридамотносятся мальтоза (2 глюкозы), сахароза (глюкоза и фруктоза), лактоза (галактоза и глюкоза).
Лактоза - специфический дисахарид молока (в грудном молоке её содержится 6,5% или 65 г/л).
Смешанные олигосахаридыпредставлены несколькими углеводами, соединёнными гликозидными связями. Чаще всего в их составе содержатся моносахариды манноза, фруктоза, нейраминовая кислота, галактоза. Олигосахариды в комплексе с белками определяют групповую специфичность крови, резус - фактор, входят в состав иммуноглобулинов, клеточных рецепторов, определяют межклеточные взаимодействия.
В грудном молоке присутствует большое количество специфичных олигосахаридов, например: фукозилактоза (фукоза, галактоза, глюкоза); лакто- N-тетраоза (галактоза,глюкоза, фукоза,N-ацетилглюкозамин), бифидус-фактор.
6.2.3. Полисахариды
Полисахариды представлены гомополисахаридами (состоят из одного вида моносахарида) и гетерополисахаридами (включают разные моносахара и их производные).
6.2.3.1. Гомополисахариды
Основными гомополисахаридамидля организма являются крахмал (пищевой полисахарид) и гликоген (резервный полисахарид организма).
Наиболее высокая концентрация гликогена находится в печени – 5%, в мышцах – 2%. Он состоит из цепей циклических форм глюкозы, соединенных 1,4-α-гликозидной связью, ветвящихсяза счёт 1,6-альфа-гликозидных связей. Молекулярная масса гликогена высока, достигает 107-109д. Биологическая роль гликогена: является резервным энергетическим материалом, который не связывает воду и очень легко может перейти в глюкозу.
6.2.3.2. Гетерополисахариды (гликозаминогликаны)
Гетерополисахариды гликозаминогликаны (ГАГ) – линейные неразветвлённые полисахариды, построенные из дисахаридных фрагментов, которые, в свою очередь, в свой состав включают гексуроновую кислоту и N- ацетилгексозаминсульфат.
В зависимости от состава дисахаридных фрагментов выделяют несколько видов ГАГ:
гиалуроновая кислота;
хондроитинсульфаты;
кератансульфаты;
гепарин, гепарансульфат.
Гиалуроновая кислота включает в свой состав глюкуроновую кислоту иN-ацетилглюкозамин. Её молекулярная масса достигает 105-107 д. Гиалуроновая кислота содержится в межклеточном веществе соединительной ткани, в синовиальной жидкости, в слизистых секретах. За счёт присутствия большого количества полярных групп гиалуроновая кислота очень гидрофильна (1 грамм её может связать до 500 мл воды). Биологическая роль:
играет роль тканевого цемента, соединяет клетки, волокнистые структуры в единую ткань;
участвует в водно-солевом обмене;
определяет сосудисто-тканевую проницаемость;
придаёт тургор ткани.
Хондроитинсульфаты содержат в своём составе глюкуроновую кислоту,N-ацетилгалактозамин сульфат. Они распространены в хрящевой ткани, коже, сухожилиях. Молекулярная масса их составляет 18-28 тысяч д. Выделяют несколько видов хондроитинсульфатов: хондроитин-4-сульфаты (остаток сульфата вN-ацетилгалактозамине находится в 4 положении), хондроитин-6-сульфаты (сульфат находится в 6 положении), дерматансульфаты (содержат идуроновую кислоту). Биологическая роль хондроитинсульфатов: структурные компоненты соединительной ткани.
Кератансульфаты содержат в своём составеN-ацетилглюкозаминсульфат, галактозу. С возрастом содержание кератансульфатов в межпозвоночных хрящах, в роговице возрастает.
Гепарин включает в свой состав глюкуронатсульфат (или идуронатсульфат),N-ацетилглюкозаминсульфат. Гепарин синтезируется в тучных клетках. Биологическая роль гепарина: является антикоагулянтом, структурным компонентом базальных мембран, активатором некоторых ферментов, выполняет дезинтоксикационную функцию.
Гликозаминогликаны чаще всего находятся в тканях не в свободном состоянии, а в составе протеогликанов.
Протеогликаны (ПГ) – это белковоуглеводные комплексы, в которых содержатся белки (<5%), а углеводная часть представлена гликозаминогликанами. В хрящевой ткани протеогликаны образуют особые структуры – протеогликановые агрегаты. Наиболее распространённым среди них являетсяагрекан. Он имеет структуру, представленную на рисунке. Этот агрегат имеет молекулярную массу до 1 миллиарда д. Наряду большими агрегатами в соединительной ткани присутствуют малые протеогликановые агрегаты, например,бигликаны, в которые входят одна полипептидная цепь и две - три углеводные цепочки.
