Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
3 модуль / 559c2af3-3f86-4556-8957-c1d987a5fa82.pdf
Скачиваний:
73
Добавлен:
07.06.2017
Размер:
2.59 Mб
Скачать

10

1.Принимает электроны от коэнзима Q и передает их на цитохром с.

2.Переносит протоны Н+ на наружную поверхность внутренней митохондриаль-

ной мембраны.

IV комплекс

IV комплекс – цитохромы аа3 или цитохромоксидаза, всего содержит 8 полипептидных цепей. В комплексе также имеется 2 иона меди.

Функция:

1.Принимает электроны от цитохрома с и передает их на кислород с образованием воды.

2.Переносит протоны Н+ на наружную поверхность внутренней митохондриаль-

ной мембраны.

II комплекс

II комплекс – как таковой не существует, его выделение условно, включает в себя

ФАД-зависимые ферменты – ацил-S-КоА-дегидрогеназа, сукцинатдегидрогеназа,

митохондриальная глицерол-3-фосфат-дегидрогеназа.

Функция:

1.Восстановление ФАД в окислительно-восстановительных реакциях,

2.Обеспечение передачи электронов от ФАДН2 на железосерные белки внутренней мембраны митохондрий. Далее эти электроны попадают на коэнзим Q.

V комплекс

Некоторые авторы выделяют V комплекс ферментов:

V комплекс – это фермент АТФ-синтаза, состоящий из ??? белковых цепей, подразделенных на две большие группы: Одна группа формирует субъединицу Fо (произносится со звуком "о", а не "ноль" т.к олигомицин-чувствительная) – ее функ-

ция каналообразующая, по ней выкачанные наружу протоны водорода устремляются

в матрикс. Другая группа образует субъединицу F1 – ее функция каталитическая,

именно она, используя энергию протонов, синтезирует АТФ.

Для синтеза 1 молекулы АТФ необходим проход 3-х протонов Н+.

СТРОЕНИЕ И РАБОТА ДЫХАТЕЛЬНОЙ ЦЕПИ.

На основании вышеизложенного построена схема окислительного фосфорили-

рования:

1. Ферменты дыхательной цепи расположены в строго определенной последова-

тельности: каждый последующий белок обладает большим сродством к электро-

нам, чем предыдущий (он более электроположителен, т.е. обладает более поло-

жительным окислительно-восстановительным потенциалом). Это обеспечивает однонаправленное движение электронов.

11

Дополнение

Способность окислительно-восстановительной пары обратимо отдавать электрон выражают окислительно-восстановительным потенциалом Е0'. В

биохимии принято пользоваться понятием восстановительный потенциал. Чем более отрицательной величиной выражается восстановительный по-

тенциал системы, тем выше ее способность отдавать электроны. При сравнении восстановительного потенциала пары НАДН / НАД = -0,32 В и пары Н2О / 1/2О2 = +0,82 В видно, что электроны будут переходить к воде. В действительности между названными донором и акцептором электронов имеется

много промежуточных соединений.

2.Все атомы водорода, отщепленные дегидрогеназами от субстратов в аэробных условиях достигают внутренней мембраны митохондрий в составе НАДН или

ФАДН2.

3.Здесь они передают свои электроны в дыхательную ферментативную цепь, по ко-

торой электроны движутся к своему конечному акцептору – кислороду. В результате образуется вода.

Дополнение

Можно провести аналогию со смесью водорода и кислорода, которая получила

название "гремучая смесь". При малейшей искре эта смесь взрывается с образованием воды и выделением тепла. В организме такая реакция происходит

постоянно, но при этом она идет порционно, "ступеньками", что позволяет

использовать часть выделяемой энергии для выкачивания протонов водорода

вмежмембранное пространство.

4.Поступающие в дыхательную цепь электроны богаты свободной энергией. По ме-

ре продвижения их по цепи они теряют энергию. Эта энергия используется I, III, IV

комплексами дыхательных ферментов для перемещения протонов водорода в

межмембранное пространство.

12

Дополнение

Как известно из физики, энергией называется способность тела совершать работу. При перемещении электрического заряда энергия электронов убывает и частично превращается в теплоту.

Другая часть энергии затрачивается на выкачивание водорода из матрикса в межмембранное пространство и создание градиента.

5.Выкачивание протонов водорода происходит не случайно, а в строго определен-

ных участках мембраны. Эти участки называются участки сопряжения (или, не

совсем точно, пункты фосфорилирования). На этих участках расположены I, III, IV комплексы дыхательных ферментов. В результате работы этих комплексов фор-

мируется градиент протонов водорода между внутренней и наружной поверхностями внутренней митохондриальной мембраны. Такой градиент обладает по-

тенциальной энергией.

Градиент получил название электрохимический или протонный градиент

(&O,"дельта мю"). Он имеет две составляющие – электрическую (&;, "дельта пси")

и концентрационную (&рН):

&O = &; + &рН

Дополнение

На схеме показаны стандартные восстановительные потенциалы пары

НАДН/НАД и Н2О/О2 и уменьшение свободной энергии электронов при движении через всю дыхательную цепь от НАДН к кислороду. Полное изменение стандартной свободной энергии в этом процессе вычисляют по формуле

13

Go'= – nF E'o ,

где Go – изменение стандартной свободной энергии в калориях, n - число перенесенных электронов, F – число Фарадея (23062 кал/(В моль)),

E'o – разность стандартных потенциалов электронодонорной и электроно-

акцепторной системы

Go'= –2 23062 (0,82 – (–0,32)) = –52,6 ккал

Таким образом, исходя из стандартной энергии гидролиза АТФ равной 7,3 ккал, клетка получает количество энергии достаточное для синтеза

7 молекул АТФ (52,6 : 7,3 = 7,21). По графику видно, что в трех участках изменение энергии электронов наиболее значительно. Эти участки называются

участками сопряжения или фосфорилирования, т.к. за счет этой энергии происходит перенос ионов Н+ через мембрану и в дальнейшем фосфорилиро-

вание АДФ до АТФ.

6. Протоны теряют свою энергию, проходя через АТФ-синтазу. Часть этой энер-

гии тратится на синтез АТФ.

Дополнение

Так же как в случае с электронами, энергия ионов водорода (протонного градиента) не расходуется попусту. Двигаясь по электрохимическому градиенту, ионы водорода выделяют энергию, часть которой используется на синтез АТФ.

РЕГУЛЯЦИЯ РАБОТЫ ДЫХАТЕЛЬНОЙ ЦЕПИ

Работа дыхательных ферментов регулируется с помощью эффекта, который по-

лучил название дыхательный контроль.

Дыхательный контроль – это прямое ингибирующее влияние электрохимиче-

ского градиента на скорость движения электронов по дыхательной цепи.

При возрастании протонного градиента его ингибирующее влияние усиливается и продвижение электронов по цепи замедляется. В результате снижается выкачивание ионов Н+ в межмембранное пространство, что вызывает снижение протонного гра-

диента и ускорение электронов. Таким образом, величина электрохимического градиента остается на определенном среднем уровне.

Дополнение

При интенсивной мышечной работе количество АТФ в клетке быстро умень-

шается, это вызывает накопление АДФ, являющегося субстратом для АТФ-

синтазы. АТФ-синтаза начинает работать, ионы Н+ устремляются в мат-

рикс и величина электрохимического градиента снижается. По принципу дыхательного контроля это ускоряет движение электронов по дыхательной цепи, что имеет два очень важных последствия:

14

1.Возрастает выкачивание ионов Н+. Восстанавливаемый протонный гради-

ент используется для пополнения запасов АТФ.

2.Так как источником электронов являются НАДН и ФАДН2, в соответствующих участках увеличивается их окисление. В результате снимается ингибирующее влияние НАДН на

цикл лимонной кислоты и пируватдегидрогеназный ком-

плекс. Активируются реакции катаболизма углеводов и жи- ров, как источника энергии.

Скорость движения электронов и величина электрохимического

градиента всегда изменяются в

противофазе: повышение одной характеристики снижает величину другой.

КОЭФФИЦИЕНТ Р/ О

Коэффициент Р/О – это отношение количества неорганического фосфата, включенного в молекулу АТФ АТФ-синтазой к количеству атомов кислорода, включенного в молекулу Н2О, при переносе одной пары электронов по дыхательной цепи.

Для расчета Р/О при окислении какой-либо молекулы необходимо знать:

каждый восстановленный эквивалент (молекулы НАДН или ФАДН2) переда-

ет в цепь переноса электронов по 2 электрона.

для восстановления кислорода в воду необходима 1 пара электронов.

при прохождении пары электронов через всю дыхательную цепь (т.е. через

I, III, IV комплексы дыхательных ферментов) ионов Н+ выкачивается столь-

ко, сколько необходимо для синтеза 3 молекул АТФ. Зная, что НАДН окисляется в I комплексе, ясно, что при его использовании образуется 3 АТФ

или, по-другому, в состав АТФ включается три атома неорганического фос-

фата.

при прохождении пары электронов через III и IV комплексы дыхательных

ферментов ионов Н+ выкачивается столько, сколько необходимо для синте-

за 2 молекул АТФ. Зная, что ФАДН2 окисляется в III комплексе, ясно, что при его использовании образуется 2 АТФ или, по-другому, в состав АТФ

включается два атома неорганического фосфата.

Таким образом, коэффициент Р/О для НАДН равен 3, коэффициент Р/О для

ФАДН2 равен 2.

Соседние файлы в папке 3 модуль