Тема: «кожа и ее придатки. Органы дыхания»

Функция кожи: кожа - орган, который является наружньм покровом тела животных и человека.

Кожа образует ряд придатков: волосы, ногти. Потовые, сальные и молочные железы. Покрывая тело снаружи, кожа защищает глубоко лежащие органы от многих внешних воздействий, а так же от внедрения микробов. Она оказывает значительно сопротивление давлению, трению, разрыву. Кожа участвует в общем обмене веществ особенно в регуляции водного, теплового, солевого обмена, обмена витаминов. Она выполняет функцию депо крови, имея ряд приспособлений, регулирующих кровоснабжение организма.

В коже заложено большое количество рецепторов, в связи с чем различают следующие виды кожной чувствительности: болевую, тепловую, холодовую, тактильную.

Развитие кожи: Из двух эмбриональных зачаток. Наружный её покров - эпидермис, образуется из эктодермы, а дерма – из мезенхимы (дерматомов).

Строение кожи: Общий план строения: Эпидермис представлен многослойным и плоским ороговевающим эпителием, включающим базальный слой, слой шиповатых клеток, зернистый слой, блестящий, роговой слой. Дерма делится на два слоя - сосочковый и сетчатый. Первый представлен рыхлой соединительной тканью. Сетчатый - плотной неоформленной соединительной тканью. В ней располагаются кожные железы: потовые, сальные и корни волос.

Потовые железы: простые трубчатые, белковые по характеру секреции подразделяются на мерокриновые (большинство) и апокриновые (подмышечные впадины, задний проход, половые губы).

Сальные железы: Простые альвеолярные разветвленные выводные протоки открываются в волосяные воронки. По характеру секреции – голокриновые.

Волосы: различают три вида волос: длинные, щетинистые, пушковые. В волосе различают стержень и корень. Корень располагается в волосяном мешке, стенка которого состоит из внутреннего и наружного эпительных влагалищ и волосяной сумки. Он заканчивается волосяной луковицей. Корень волоса состоит из: коркового (роговые чешуйки) и мозгового вещества (клетки, лежащие в виде монетных столбиков). К корковому веществу прилежит кутикула волоса (цилиндрические клетки). В косом направлении к волосу залегает мышца, поднимающая волос (гладкие мышечные клетки), одним концом вплетается в волосяную сумку, другим – в сосочный слой дермы.

Органы дыхания: функции воздухоносных путей (носовые хоаны, носоглотка, трахея, бронхиальное дерево, вплоть до терминальных бронхиол) – внешнее дыхание, т.е. поглощение из вдыхаемого воздуха О₂ и снабжение им крови и удаление СО₂. Воздух попутно согревается, увлажняется и очищается. Функция газообмена (тканевого дыхания) осуществляется в респираторных отделах легких. На клеточном уровне в органах дыхания, осуществляется ряд функций, не связанных с газообменом: выделение иммуноглобулинов, поддержание свертываемости крови, участие в водно-солевом и липидном обмене, синтезе, метаболизме и выведении гормонов, депонировании крови и ряде других функций.

Развитие: из вентральной стенки глотки (передней кишки) на 3-ей неделе внутриутробной жизни. Стенка дефинитивных воздухоносных путей на всем протяжении, за исключением мелких и терминальных бронхов, имеет общий план строения и состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной.

Трахея. Слизистая оболочка – многорядный однослойный высокий призматический реснитчатый эпителий, в котором различают 4-е основных типа клеток: реснитчатые, бокаловидные, базальные (камбиальные) и эндокринные (полифункциональные, вырабатывающие олигопептиды, вещество Р и содержащие полный набор моноаминов – НА, ДА, СТ). Собственная пластинка слизистой оболочки построена рыхлой соединительной тканью и содержит продольно расположенные эластические волокна.

Подслизистая основа - рыхлая соединительная ткань с огромным количеством белково-слизистых простых разветвленных желез.

Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из незамкнутых колец гиалинового хряща, которые на дорзальной поверхности фиксируются пучками гладкомышечных клеток.

Адвентиция – соединительная ткань средостения с большим Количеством жировых клеток, кровеносных сосудов и нервов.

По мере уменьшения калибра бронхов наблюдаются следующие отличия в структуре стенки бронхов по сравнению со строением стенки трахеи: главные бронхи - в слизистой оболочке появляется мышечная пластинка с циркулярным и продольным расположением гладкомышечных клеток В фиброзно-хрящевой оболочке кольца гиалинового хряща замкнутые. Крупные бронхи - хрящевой скелет фиброзно-хрящевой оболочки начинает фрагментироваться, увеличивается количество эластических волокон и гладких мышечных клеток в мышечной пластинке слизистой оболочки, которые имеют косое и продольное направление. Средние бронхи- слизистые железы слизистой оболочки собираются в группы. Гиалиновый хрящ фиброзно-хрящевой оболочки фрагментирован и постепенно заменятся на эластический. Мелкие бронхи - слизистая собирается в складки за счет нарастания толщины мышечного слоя, полностью исчезают пластины гиалинового хряща. Таким образом, в составе мелкого бронха обнаруживается только две оболочки: слизистая и адвентициальная.

На уровне терминальных бронхиол, выстланных кубическим эпителием, появляются секреторные клетки Клара, безресничные клетки и клетки со щеточной каемкой, функция последних состоит во всасывании избытка сурфактанта.

В состав ацинуса – структурно функциональной единицы респираторного отдела легких входит альвеолярная бронхиола 1-го порядка, два альвеолярных хода, альвеолярные мешочки, сплошь покрытые альвеолами.

Клеточный состав альвеолы включает:

1. альвеолоциты - 1-го типа (респираторные клетки),

2. альвеолоциты - 2-го типа (секреторные клетки, вырабатывающие сурфактант),

3) пылевые клетки – легочные макрофаги.

Структуры, составляющие воздушно-кровяной барьер:

1. истонченная безъядерная часть цитоплазмы альвеолоциты 1-го типа,

2. базальная мембрана альвеолоциты 1-го типа,

3. базальная мембрана эндотелиоцита гемокапилляра,

4. истонченная безъядерная часть цитоплазмы эндотелиоцита гемокапилляра,

5. лежащий между альвеолоцитом 1-го типа и эндотелиоцитом – слой гликокаликса.

Толщина аэрогематического барьера в среднем 0,5 мкм.

ТЕМА: «ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА. ГИПОТАЛЯМО-ГИПОФИЗАРНАЯ СИСТЕМА»

Эндокринные органы – это железы внутренней секреции. Они отличаются от экзокринных желез отсутствием выводного протока. Во всех железах внутренней секреции имеется разветвленная сеть капилляров синусоидного типа, стенки которых непосредственно контактируют с базальной мембраной железистого эпителия. Эндокринные органы осуществляют свою функцию с помощью выделяемых в кровь, лимфу и цереброспинальную жидкость гормонов. Гормоны оказывают мощное регулирующее влияние на важные функции организма: репродукцию, обмен веществ, рост (соматический), дифференцировку, процессы адаптации. Изменение функциональной активности эндокринных органов сопровождается перестройкой их структуры и, наоборот, нарушение структуры органов влечет за собой дисбаланс соответствующих гормонов.

Регуляцию и координацию функций организма осуществляют три интегральные системы: нервная, эндокринная, лимфоидная. Эндокринная система представлена специализированными эндокринными железами и одиночными эндокринными клетками, рассеянными по разным органам и тканям организма.

Эндокринная система представлена:

1. Центральные эндокринные органы: гипоталамус, гипофиз, эпифиз.

2.Периферические эндокринные железы: щитовидная железа, околощитовидные железы, надпочечники.

3. Органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции: гонады, плацента, поджелудочная железа.

4. Одиночные гормонпродуцирующие клетки: нейроэндокринные клетки группы неэндокринных органов – APUD-система, одиночные эндокринные клетки, продуцирующие гормоны.

По функциональным особенностям различают четыре группы:

1. Нейроэндокринные трансдукторы, выделяющие нейротрансмиттеры (посредники) – либерины (стимуляторы) и статины (тормозящие факторы).

2. Нейрогемальные образования (медиальное возвышение гипоталамуса), задняя доля гипофиза – они накапливают гормоны, продуцируемые в нейросекреторных ядрах гипоталамуса.

3. Центральный орган регуляции эндокринных желез и неэндокринных функций – аденогипофиз, осуществляет регуляцию при помощи тропных гормонов.

4. Периферические эндокринные железы и структуры: 1) аденогипофиззависимые - щитовидная железа (тироциты), надпочечники (пучковая и сетчатая зоны), гонады; 2) аденогипофизнезависимые - паращитовидная железа, С-клетки щитовидной железы, клубочковая зона коры и мозговое вещество надпочечников, поджелудочная железа (островки Лангерганса), одиночные гормонпродуцирующие клетки.

Железы взаимодействуют по принципу обратной связи: центральная эндокринная железа (аденогипофиз) секретирует гормоны, стимулирующие или тормозящие секрецию гормонов периферических желез; гормоны периферических желез, в свою очередь, способны регулировать (в зависимости от уровня циркулирующих гормонов) секреторную активность клеток аденогипофиза.

Все биологически активные вещества делят на гормоны (секретируют клетки эндокринных органов), цитокины (секретируют клетки иммунной системы), хемокины (секретируют различные клетки при иммунных реакциях и при воспалении).

Гормоны – высокоактивные регуляторные факторы, оказывающие стимулирующее или угнетающее влияние на основные функции организма: обмен веществ, соматический рост, репродуктивные функции. Они секретируются непосредственно в кровоток в ответ на специфические сигналы.

В зависимости от расстояния железы от клетки-мишени различают три варианта регуляции: 1) дистантная – клетки-мишени находятся на значительном расстоянии от железы; 2) паракринная – железа и клетка-мишень расположены рядом, гормон достигает мишени путем диффузии в межклеточном веществе; 3) аутокринная – сама клетка-продуцент гормона имеет рецепторы к собственному гормону.

Гормоны по химической природе делятся на две группы:

1.Гормоны – белки: тропные гормоны передней и средней доли гипофиза, их плацентарные аналоги, инсулин, глюкагон, эритропоэтин; пептиды: гормоны гипоталамуса, нейропептиды головного мозга, гормоны нейроэндокринных клеток пищеварительной системы, ряд гормонов поджелудочной железы, гормоны тимуса, кальцитонин; производные аминокислот: тироксин, адреналин, норадреналин, серотонин, мелатонин, гистамин.

2.Гормоны – стероиды: кортикостероиды – глико- и минералокортикоиды; половые гормоны – андрогены, эстрогены, прогестины.

Гормоны первой группы действуют на мембранные рецепторы  повышается или снижается активность аденилатциклазы  меняется концентрация внутриклеточного посредника цАМФ  меняется активность регуляторного фермента протеинкиназы  меняется активность регулируемых ферментов; таким образом, меняется активность белков.

Гормоны второй группы влияют на активность генов: гормоны проникают внутрь клетки  в цитозоле связываются с белковым рецептором и проходят в клеточное ядро  комплекс гормон-рецептор влияет на сродство регуляторных белков к определенным участкам ДНК  меняется скорость синтеза ферментов и структурных белков.

Ведущая роль в регуляции эндокринных функций принадлежит гипоталамусу и гипофизу, которые объединены по происхождению и гистофизиологической общности в единый гипоталамо-гипофизарный комплекс.

Гипоталамус - высший центр эндокринных функций, контролирует и интегрирует висцеральные функции организма. Субстратом объединения нервной и эндокринной систем являются нейросекреторные клетки, образующие в сером веществе гипоталамуса парные ядра: а) супраоптические ядра - образованы крупными холинергическими нейросекреторными клетками; б) паравентрикулярные ядра – в центральной части имеют такое же строение; периферическая часть состоит из мелких адренергических нейросекреторных клеток. В обоих ядрах образуются белковые нейрогормоны (вазопрессин и окситоцин). Клетки ядер среднего гипоталамуса продуцируют аденогипофизотропные нейрогормоны (олигопептиды), контролирующие деятельность аденогипофиза: либерины – стимулируют выделение и продукцию гормонов аденогипофиза, и статины – угнетают эти процессы. Эти гормоны продуцируются клетками аркуатного, вентромедиального ядер, в сером перивентрикулярном веществе, в преоптической зоне гипоталамуса и в супрахиазматическом ядре.

Влияние гипоталамуса на периферические эндокринные железы осуществляется двумя путями: 1) трансаденогипофизарный путь – действие гипоталамических либеринов на переднюю долю гипофиза, что вызывает выработку соответствующий тропных гормонов, действующих на железы-мишени; 2) парагипофизарный путь – эффекторные импульсы гипоталамуса поступают к регулируемым органам-мишеням, минуя гипофиз.

Гипофиз - орган бобовидной формы. В составе гипофиза различают: аденогипофиз (передняя доля, промежуточная и туберальная) и нейрогипофиз. Большую часть гипофиза занимает передняя доля (80%), которая развивается из эпителия крыши ротовой полости (кармана Ратке). Паренхима ее образована эпителиальными тяжами-трабекулами, которые образуют густую сеть и состоят из эндокриноцитов. Узкие промежутки между эпителиальными тяжами заполнены рыхлой соединительной тканью с фененстрированными и синусоидными капиллярами. В передней доле выделяют два типа железистых клеток: 1) хромофобные, не воспринимающие краситель, т.к. в их цитоплазме отсутствуют секреторные гранулы (мембранные пузырьки, заполненные белковыми носителями гормонов); 2) хромофильные: а) базофильные – окрашиваются основными красителями; б) ацидофильные – кислыми.

Клеточный состав передней части аденогипофиза:

1. Соматотропоциты – ацидофильные клетки, продуцируют гормон роста (СТГ), составляют около 50 % всех клеток; располагаются на периферии; хорошо выражен аппарат Гольджи и ГЭС.

2. Пролактотропоциты – ацидофильные клетки, секретируют пролактин, составляют около 15 – 20 %; хорошо развита ГЭС.

3. Тиреотропоциты – базофильные клетки, секретируют тиреотропный гормон, составляют 5 % от общей клеточной популяции; при гипотиреозе и тироидэктомии тиреотропоциты увеличиваются, аппарат Гольджи и ГЭС гипертрофируются, цитоплазма вакуолизируется – такие клетки называются клетками «тироидэктомии».

4. Гонадотропоциты – базофильные клетки, секретируют гонадотропные гормоны: лютеинизирующий (ЛГ) и фолликулостимулирующий (ФСГ), составляют около 10 %; эти клетки гипертрофируются после гонадэктомии, их называют клетками «кастрации».

5. Кортикотропоциты – в зависимости от их функционального состояния могут быть базофильными и ацидофильными, секретируют адренокортикотропный гормон (АКТГ).

Промежуточная часть аденогипофиза - рудиментарное образование, располагается между передней главной частью аденогипофиза и задней главной частью нейрогипофиза; состоит из кистообразных полостей, заполненных коллоидом и выстланных кубическим эпителием. Клетки секретируют меланоцитостимулирующий гормон (МСГ), липотропный гормон.

Туберальная часть аденогипофиза - продолжение передней части, пронизана большим количеством сосудов, между ними тяжи эпителиальных клеток и псевдофолликулы, заполненные коллоидом, секретируют в незначительных количествах ЛГ и ТТГ.

Нейрогипофиз. Задняя доля состоит из нейроглии, является производной промежуточного мозга и в связи с этим называется нейрогипофизом. Задняя доля - это утолщение конца воронки, отходящей от III желудочка в области серого бугра. Она образована глиальными клетками с многочисленными отростками-питуацитами. В задней доле гипофиза разветвляются многочисленные нервные волокна, начинающиеся от клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса и проходящие через гипофизарную ножку. Клетки этих ядер способны к нейросекреции: гранулы секрета, смещаясь вдоль аксонов гипоталамо-гипофизарного пучка, попадают в заднюю долю гипофиза, где аккумулируются в виде телец Херинга. Здесь накапливается 2 гормона: вазопрессин, или антидиуретический гормон, регулирующий реабсорбцию воды в нефронах и обладающий сильным сосудосуживающим свойством (вплоть до капилляров), и окситоцин, стимулирующий сокращение матки и усиливающий молокоотдачу молочными железами.

Эпифиз (пинеальная, или шишковидная, железа) – компактное образование головного мозга, весом 150 – 200 мг, располагается в борозде между передними буграми четверохолмия, функционально связан с периферическими эндокринными железами и регулирует их активность в зависимости от биологических ритмов. Эпифиз развивается из эпендимы 3-го желудочка промежуточного мозга. Основные клеточные элементы: 1) Пинеалоциты (секреторные клетки) – в центральной части долек эпифиза; крупные клетки с бледной цитоплазмой, с умеренно развитыми ГЭС и комплексом Гольджи, многочисленными митохондриями; ветвящиеся длинные отростки оканчиваются на базальной пластине перикапиллярного пространства; две разновидности пинеалоцитов: более крупные «светлые» и меньшего размера «темные». Отростки и терминали содержат секреторные гранулы. Секреторные гранулы представлены 2-мя видами биологически активных веществ: 1.биогенные моноамины (серотонин, мелатонин) – регулируют циркадные ритмы, 2.полипептидные гормоны (антигонадотропин – задерживает половое созревание у детей; адреногломерулотропин – влияет на клубочковую зону коры надпочечника). 2) Фиброзные астроциты (поддерживающие клетки) - между столбовидными скоплениями пинеалоцитов, отростки формируют корзинчатые разветвления вокруг пинеалоцитов. На периферии эпифиза (кора) астроциты имеют тонкие длинные отростки, в центральной части (медулла) – короткие тонкие отростки. В паренхиме встречаются отдельные нейроны. Возрастные изменения эпифиза: прекращается митотическое деление пинеалоцитов, фрагментация ядер, накопление в клетках липидов и липофусцина, увеличивается количество астроцитов, разрастается соединительная ткань, появляется «мозговой песок».

ТЕМА: «ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ»

К периферическим эндокринным железам относят щитовидную железу, паращитовидную железу, надпочечники.

Щитовидная железа самая крупная из эндокринных желез организма; располагается по бокам трахеи, вырабатывает йодсодержащие тиреоидные гормоны: тироксин (Т₄), 3,5,3^-трийодтиронин (Т₃), кальцитонин. Развивается из клеточного материала дна глотки между I и II парами глоточных карманов. Медиальный зачаток имеет дольчатое строение, смещается в каудальном направлении, утрачивает связь с эмбриональной глоткой. Эпителий, образующий основную массу щитовидной железы, является дериватом прехордальной пластинки. В эпителиальную закладку органа врастают соединительная ткань и сосуды. С 11-12 недели появляется характерная способность накапливать йод и синтезировать тиреоидные гормоны.

Щитовидная железа снаружи покрыта соединительнотканой капсулой, прослойки которой направляются вглубь и делят орган на дольки. В этих прослойках проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы.

Паренхима железы представлена эпителиальной тканью, которая образует структурно-функциональную единицу железы – фолликул. Фолликулы – замкнутые пузырьки, стенки которых состоят из одного слоя эпителиальных клеток - тироцитов; в просвете содержится коллоид. Клетки фолликулярного эпителия имеют разную форму – от цилиндрической до плоской. На апикальной поверхности тироцитов, обращенной в просвет фолликула, есть микроворсинки. Высота клеток зависит от функциональной активности тироцита. Соседние тироциты связаны плотными контактами, десмосомами, которые препятствуют утечке коллоида в межклеточное пространство. Между тироцитами имеются щелевидные соединения, образованные различными типами трансмембранных белков (коннексинов); они опосредуют химическую связь между соседними тироцитами.

Коллоид заполняет полость фолликула и представляет собой вязкую жидкость; содержит тиреоглобулин, из которого образуются гормоны тироксин и трийодтиронин.

Помимо фолликулов в центральных отделах дольки железы находятся скопления эпителиальных клеток - интерфолликулярные островки (источники регенерации фолликулов). Эти клетки по своему строению идентичны фолликулярным тироцитам. Идентифицировать их можно по поглощению радиоактивного йода: фолликулярные клетки поглощают йод, интерфолликулярные – нет.

Функция фолликулярных клеток – синтез, накопление, выделение тиреоидных гормонов (Т₃, Т₄). Эти процессы включают ряд этапов.

1. Фаза продукции: тироциты поглощают из крови аминокислоты, моносахариды, йодид  на рибосомах ГЭС синтезируется белок тиреоглобулин  переносится в комплекс Гольджи, где завершается образование тиреоглобулина  от комплекса Гольджи отделяются пузырьки с тиреоглобулином и механизмом экзоцитоза через апикальную поверхность тироцитов выделяются в просвет фолликула.

2. Фаза выведения: обратное поглощение (пиноцитоз) тиреоглобулина тироцитами из коллоида  слияние пиноцитозных пузырьков с лизосомами  расщепление тиреоглобулина лизосомальными ферментами  освобождение гормона тироксина и трииодтиронина  выделение свободных гормонов в капилляры.

Тиреоглобулин в норме никогда не попадает из просвета фолликула в межклеточное пространство. Его появление там приводит к аутоиммунному поражению щитовидной железы, т.к. в процессе внутриутробного развития иммунная система не вступала в контакт с тиреоглобулином, который первоначально отсутствовал, и в дальнейшем был полностью изолирован. Поэтому иммунная система воспринимает его как чужеродный антиген.

Оксифильные клетки Ашкинази (Гюртля) – крупные кубические, цилиндрические или полигональные клетки с эксцентрично лежащим ядром неправильной формы. Их особенность – очень большое число митохондрий, и много лизосом. Происхождение и функциональная роль этих клеток остаются нераскрытыми. Выяснение этих вопросов имеет клиническое значение, т.к. клетки Ашкинази служат источником образования доброкачественных и злокачественных опухолей щитовидной железы.

С – клетки (парафолликулярные) – важный компонент паренхимы; лежат между фолликулами или входят в состав их стенки. Характерным признаком С – клеток является присутствие в их цитоплазме большого количества гранул диаметром 100 - 300 нм, покрытых мембраной. Основная функция этих клеток - секреция кальцитонина на ГЭС; окончательное созревание его происходит в комплексе Гольджи. Гормон накапливается в цитоплазме в секреторных гранулах, которые медленно выделяют свое содержимое в периваскулярное пространство механизмом экзоцитоза. Помимо кальцитонина С–клетки синтезируют соматостатин и ряд других гормонов.

Паращитовидные железы развиваются из III – IV пары жаберных карманов. Снаружи покрыты соединительнотканной капсулой; имеют вид мелких желтовато-коричневых уплощенных эллипсовидных образований. Общее число паращитовидных желез у человека может варьировать от 2 до 12.

Паренхиму железы составляет эпителиальная ткань, образующая трабекулы. Железистый эпителий (ведущая ткань паращитовидных желез) представлен несколькими типами:

1) Главные паратироциты – образуют основную часть паренхимы; мелкие полигональные клетки диаметром 4 – 8 мкм, цитоплазма которых окрашивается базофильно и содержит липидные включения. Ядра до 5 мкм, с крупными глыбками хроматина, располагаются в клетке центрально. Выделяют две разновидности этих клеток: 1) светлые – неактивные (покоящиеся) клетки, их цитоплазма не воспринимает краситель; ГЭС и аппарат Гольджи слаборазвиты; секреторные гранулы образуют мелкие скопления; значительное количество гликогена; многочисленные липидные капли, липофусцин, лизосомы; плазмолемма имеет ровные границы; 2) темные - активно функционирующие клетки, их цитоплазма окрашивается равномерно; хорошо развиты ГЭС и комплекс Гольджи; много вакуолей; содержание гликогена в цитоплазме невелико; небольшое количество секреторных гранул; клетки образуют многочисленные впячивания и вдавления; межклеточные промежутки расширены. Главные клетки синтезируют паратирин, который участвует в регуляции уровня кальция в крови, влияет на клетки-мишени в костной ткани – увеличивает количество остеокластов и их активность (усиливается выведение кальция из кости в кровь); стимулирует реабсорбцию кальция в почечных канальцах, одновременно угнетает реабсорбцию фосфатов.

2) Оксифильные клетки - чаще встречаются на периферии желез; крупнее главных клеток (6 – 20 мкм). Цитоплазма интенсивно окрашивается эозином. Ядра мелкие, гиперхромные, располагаются центрально. Значительное число крупных митохондрий различной формы. ГЭС и аппарат Гольджи развиты слабо, секреторные гранулы не обнаруживаются.

3) Переходные клетки - обладают структурными признаками главных и оксифильных клеток.

Фолликулы в паращитовидной железе встречаются чаще в пожилом возрасте и содержат коллоид, окрашивающийся кислыми красителями. Размеры фолликулов 30 – 60 мкм, круглой или овальной формы; выстилка представлена главными клетками.

Надпочечники – парные органы, образованы соединением двух самостоятельных гормонопродуцирующих желез, составляющих корковое и мозговое вещество разного происхождения, регуляции и физиологического значения. Снаружи покрыты соединительнотканной капсулой. Состоят из коркового вещества (лежит по периферии) и мозгового вещества (сосредоточено в центре). Корковые эндокриноциты образуют эпителиальные тяжи перпендикулярно поверхности органа.

В коре различают зоны:

1. Клубочковая – образована мелкими эндокриноцитами, формирующими округлые скопления (клубочки); в этой зоне мало липидных включений. Здесь вырабатываются минералокортикоиды, поддерживающие гомеостаз электролитов.

2. Промежуточная – узкая прослойка мелких малоспециализированных клеток, являющихся камбиальными для сетчатой и пучковой зон.

3. Пучковая – наиболее выражена, эндокриноциты крупные, кубической или призматической формы; на поверхности, обращенной к капиллярам, имеются микроворсинки; в цитоплазме много липидов; митохондрии крупные; хорошо выражена гладкая ЭС. В этой зоне присутствуют наряду со светлыми, и темные клетки, содержащие мало липидных включений, но много рибонуклеопротеидов. В темных клетках имеется и гранулярная ЭС. В этой зоне вырабатываются глюкокортикоиды (кортикостерон, кортизон, гидрокортизон), влияющие на метаболизм углеводов, белков и липидов, усиливают процессы фосфорилирования.

4. Сетчатая – эпителиальные тяжи разветвляются и формируют рыхлую сеть. Эндокриноциты мелкие, кубические, округлые. Число темных клеток увеличивается. Здесь вырабатывается андрогенстероидный гормон, эстрогены, прогестерон.

Мозговое вещество отделено от коркового тонкой прослойкой соединительной ткани.

Клеточные элементы мозгового вещества:

1. Хромаффинные клетки (мозговые эндокриноциты) - основные клетки паренхимы. Расположены в виде гнезд, тяжей, скоплений и контактируют с сосудами; полигональной или округлой формы. Эксцентрично лежащее ядро с большим ядрышком. Выделяют два типа клеток: 1) светлые клетки – небольшие, слабоокрашенные клетки, с нечеткими границами; сосредоточены в центральных участках мозгового вещества; содержат адреналин; 2) темные клетки – призматической формы, с четкими границами, интенсивно окрашены; занимают периферию мозгового вещества; содержат норадреналин. Типичным признаком хромаффинных клеток служит большое число плотных гранул диаметром 150 – 350 нм, окруженных мембраной.

2. Ганглиозные клетки – присутствуют в незначительном количестве (менее 1 % всей клеточной популяции мозгового вещества). Крупные базофильные отростчатые клетки, обладающие характерными признаками вегетативных нейронов. Иногда они образуют небольшие нервные узелки. Среди ганглиозных клеток выявлены клетки Догеля I и II типов.

3.Поддерживающие клетки – немногочисленны; веретеновидной формы; своими отростками охватывают хромаффинные клетки. Для них типично округлое ядро с вдавлениями. ГЭС разбросана по всей цитоплазме; отдельные лизосомы и митохондрии сосредоточены вокруг ядра; секреторные гранулы отсутствуют. В цитоплазме выявлен белок S-100, который считается маркером клеток нейрального происхождения. Предполагают, что поддерживающие клетки являются разновидностью глиальных элементов.

ТЕМА: «МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА»

Органы мочевыделительной системы выполняют функции мочеобразования и мочевыделения. Вместе с мочей из организма выводится свыше 80 % конечных продуктов обмена. Почки выполняют эндокринные функции, участвуют в регуляции водно-солевого обмена, поддерживают постоянство внутренней среды организма – гомеостаза. При нарушении структуры тканевых элементов выделительной системы развиваются тяжелые заболевания – гломерулонефриты, нефрозо-нефриты, которые отличаются длительным течением и нередко заканчиваются смертельным исходом.

Мочевыделительная система представлена мочеобразующими органами – почками и мочевыводящими путями: мочеточни­ком, мочевым пузырем и мочеиспускательным каналом.

Почки поддерживают постоянство внутренней среды и осу­ществляют следующие функции:

1.Образуют мочу.

2.Секрецию продуктов азотистого обмена и поддержание белкового гомеостаза.

3.Обеспечивают водно-солевой обмен.

4.Регулируют щелочно-кислотное равновесие.

5.Регулируют тонус сосудов.

6.Выраба­тывают факторы, стимулирующие эритропоэз.

В течение эмбрионального развития закладывается 3 парных выделительных органа: головная почка или предпочка, первичная почка и постоянная или окончательная почка. Предпочка развивается из передних 8-10 сегментных но­жек мезодермы у человека, как мочевыделительный орган не функционирует. Функционирующим органом в течение эмбрионального развития является первичная почка. Она развивается из большинства туловищных сегментных ножек, дающих начало канальцам первичной почки метанефридиям. Последние вступают в контакт с мезонефральным (вольфовым) протоком. От аор­ты берут начало сосуды, распадающиеся на капиллярные клубочки. Канальцы первичной почки своими слепыми концами обрастают клубочками, образуя капсулы. Таким образом, формируются почечные тельца. На 2-м месяце у зародыша формируется окончательная почка. Она образуется из двух источников: 1) мезонефральный проток дает начало мозговому веществу почки, собирательным трубкам, почечной лоханке, почечным чашечкам, мочеточнику; 2) нефрогенная ткань - корковому веществу почки или почечным канальцам.

Структурной и функциональной единицей почки является нефрон. Нефрон начинается почечным тельцем, состоящим из сосудистого клубочка и капсулы, проксимального отдела, петли нефрона и дистального отдела. Корковое вещество представлено почечными тельцами и извитыми каналь­цами проксимальной и дистальной части нефрона. В составе мозгового вещества находятся петли Генле нефрона, собира­тельные трубочки и интерстициальная ткань почки. Нефрон представлен двумя разновидностями: корковые нефроны - (80 %) имеют сравнительно короткую петлю Генле. Эти нефроны наиболее активно участвуют в мочеобразовании. У юкстамедуллярных или околомозговых нефронов - (20 %) петля Генле уходит в мозговое вещест­во, остальные части располагаются на грани­це коркового и мозгового вещества. Эти нефроны образуют более короткий и легкий путь, по которому проходит часть крови через почки в условиях сильного кровенаполнения.

Сосудистый клубочек нефрона обра­зован кровеносными капиллярами. Эндотелиальные клетки капилляров являются первым элементом фильтрационного барьера, через который из крови в полость капсулы фильтру­ются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу. Они располагаются на внутренней поверхности трех­слойной мембраны. Со стороны полости капсулы располага­ются эпителиальные клетки - подоциты. Таким образом, фильтрационный барьер нефрона представлен тремя элементами: эндотелием капилляров клубочка, подоцитами внутреннего листка капсулы и общей для них трехслойной мембраной.

Проксимальный отдел нефрона образован однослойным кубическим эпителием. В этом отделе осуществляется обратное всасывание, т. е. реабсорбция белков, глюкозы, электролитов, воды из первичной мочи в кровь. Особенности эпителиальных клеток этого отдела: 1. Наличие щеточной каемки с высокой активностью щелочной фосфатазы. 2. Большое число лизосом с протеолитическими ферментами. 3. Наличие базальной исчерченности за счет складок цитолеммы и расположенных между ними митохондрий. Эти структуры обеспечивают пассивное обратное всасывание воды и некоторых электролитов. В результате реабсорбции в проксимальных отделах из первичной мочи полностью исчезает сахар и белок. Стенка дистального отдела образована цилиндрическим эпителием, участвующим в факультативной реабсорбции – обратное всасывание в кровь электролитов, что обеспечивает количество и концентрацию выделяемой мочи.

Кровоснабжение почки осуществляется почечной артерией, которая разветвляется вблизи почечных ворот. Сегментарные артерии проникают в паренхиму почки до кортико-медулярной зоны, где образуются дуговые артерии. Дальнейшее ветвление артерии обеспечивает раздельное кровоснабжение коркового (кортикальные и междольковые ветви), мозгового вещества (прямые артерии). В корковое вещество почки отходят междольковые артерии. От них начинаются приносящие артериолы, которые распадаются на капилляры сосудистого клубочка. Последние собираются в выносящие артериолы, диаметр которых в несколько раз меньше приносящих артериол. Это обуславливает высокое давление в капиллярах сосудистого клубочка (более 50 мм рт. ст.), обеспечивающее процессы фильтрации жидкости и веществ из плазмы крови в нефрон. Выносящие артериолы вновь распадаются на капилля­ры, оплетающие канальцы нефрона. Низкое (около 10—12 мм рт. ст.) давление крови в этих капиллярах способствует второй фазе мочеобразования - процессу обратного всасы­вания жидкости и веществ из нефрона в кровь. Венозная сеть начинается звездчатыми венами. В мозговое вещество почки отходят прямые артерии, они распадаются на капилляры, об­разующие мозговую перитубулярную капиллярную сеть. Ка­пилляры мозгового вещества собираются в прямые вены, впа­дающие в дуговые. Вследствие этих особенностей кровоснаб­жения почки, околомозговые нефроны играют роль шунта, т. е. более короткого и легкого пути для крови в условиях си­льного кровенаполнения.

Эндокринная система почки представлена юкстагломерулярным и простогландиновым аппаратами. ЮГА секретирует гормон ренин, который катализирует образование в организме ангиотензинов, оказывающих сосудосуживающее действие и стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпочечниках. В состав ЮГА входят: 1.Юкстагломерулярные клетки, располагающиеся в стенке приносящих и выносящих артериол под эндотелием.

2. Плотное пятно - участок стенки дистального отдела нефрона в том месте, где проходит рядом с попечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами. Плотное пятно действует подобно «натриевому рецептору», улавливая изменение содержания натрия в моче и воздействует на околоклубочковые клетки, секретирующие ренин. 3. Клетки Гурмагтига или юкставаскулярные, лежащие в треугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами и плотным телом. Простогландиновый аппарат состоит из интерстициальных клеток и нефроцитов собирательных трубочек и оказывает антигипертензивное действие.

Мочевыводящие пути выделительной системы имеют общий план строения: слизистая, подслизистая основа, мышечная и наружная оболочка

(адвентициальная или серозная).

ТЕМА: «ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ. РАЗВИТИЕ ХОРДОВЫХ»

Эмбриология как наука играет важную роль в формировании общебиологических представлений об эволюционном усложнении процессов развития животного мира, для понимания источников и механизмов дифференцировки тканей (гистогенез) и органов (органогенез), для выявления критических периодов развития животных и человека.

Знание закономерностей процессов развития животных позволит найти способы управления онтогенезом и рождаемостью. Знание эмбриологии необходимо будущему врачу для рациональной профилактики аномалий развития плода, для предупреждения неблагоприятных воздействий факторов внешней среды на течение беременности.

Эмбриология – наука о закономерностях развития зародыша. Эмбриогенез человека – часть его онтогенеза, включающая стадии: 1) оплодотворение и образование зиготы; 2) дробление и образование бластулы; 3) гаструляция; 4) гистогенез и органогенез зародышевых и внезародышевых органов; 5) системогенез.

Процесс формирования половых клеток (гаметогенез) включает в себя сперматогенез (развитие мужских половых клеток) и овогенез (развитие женских половых клеток). Развитие половых клеток имеет три особенности:

1. Предшественники половых клеток обособляются (т.е. вступают на строго детерминированный путь дифференцировки) на очень ранних стадиях развития зародыша. Развитие из них других клеток организма или образование половых клеток из других предшественников исключено.

2. Последнее деление при созревании половых клеток проходит путем мейоза, который не встречается у других клеток. В результате чего образуется гаплоидный набор хромосом в ядрах половых клеток.

3. Предшественники половых клеток и сами эти клетки отличны от других клеток, и не могут быть отнесены ни к какому из основных типов тканей организма. Они образуют совершенно особую популяцию клеток.

Сперматогенез – начало индивидуального развития (прогенез); характеризуется стадиями: 1) размножение – митотическое деление клеток сперматогоний, располагающихся в стенке извитого семенного канальца на периферии около базальной мембраны; представляют собой стволовые и полустволовые клетки: тип А – темные и светлые, тип В; 2) рост – сперматогонии дифференцируются в сперматоциты 1-го порядка, увеличиваются в объеме и вступают в первое деление мейоза (редукционное деление); 3) созревание – характеризуется двумя редукционными делениями: при первом делении сперматоцит первого порядка дает два сперматоцита второго порядка; при втором – из двух сперматоцитов второго порядка образуются четыре сперматиды; 4) формирование – сперматиды превращаются в сперматозоиды.

Овогенез проходит три периода: 1) размножение – протекает в период внутриутробного развития, размножаясь, овогони дают себе подобные клетки; 2) рост – протекает в функционирующем яичнике, овоциты 1-го порядка первичного фолликула превращается в овоцит 1-го порядка в зрелом фолликуле; 3) созревание – при первом редукционном делении образуется овоцит второго порядка и редукционное тельце; при втором делении образуется яйцеклетка и второе редукционное тельце (в процессе овуляции, в маточных трубах).

Период гаметогенеза делят на два цикла: 1. митотический – период разменожения; 2. Мейотический – рост и созревание. Основные изменения в клетках начинаются в профазе первого редукционного деления (стадия роста). Сперматоцит и овоцит первого порядка проходят 5 стадий мейоза: 1) лептотена – хромосомы имеют вид длинных нитей, вдоль которых находятся утолщения (хромомеры), хромосомы лежат в виде букета. 2) зиготена – гомологичные хромосомы расположены парами (конъюгация), образуют биваленты. 3) пахитена – биваленты становятся короче и толще (увеличивается диаметр витков спирали); каждый бивалент превращается в тетраду, состоящую из четырех хроматид. 4) диплотена - происходит обмен гомологичными участками хроматид (перекрест или кроссинговер), в двух хроматидах, принадлежащих разным хромосомам, происходит поперечный разрыв, а затем соединение части одной хромотиды с частью другой; начинается процесс отталкивания, гомологичные хромосомы отходят друг от друга, но остаются соединенными в точках взаимного обмена; изменяется содержание генетического материала. 5) диакинез – биваленты укорачиваются и утолщаются. Биологическое значение редукционного деления: обеспечивается поддержание постоянства числа хромосом; при мейозе образуется большое число новых комбинаций негомологичных хромосом; в процессе кроссинговера происходит рекомбинация генетического материала.

Половые клетки. Сперматозоид состоит из: головки и хвоста. Головка может быть разной по форме (от округлой до овально-веретеновидной). Основной компонент головки – ядро с гаплоидным набором конденсированных хромосом, плотно упакованных. Спереди большая часть ядра покрыта акросомой (уплощенный пузырек, происходящий из комплекса Гольджи и во многом сходный с лизосомой). Акросома содержит ферменты (коллагеназа, гиалуронидаза, акрозин, кислая фосфотаза), необходимые для проникновения сперматозоида в яйцеклетку. Вся головка и хвост окружены мембраной; в области головки эта мембрана содержит специальные белки, одни из них заряжены отрицательно и способствуют направленному движению сперматозоида к яйцеклетке; другие белки участвуют в связывании с яйцеклеткой. В хвосте различают: 1) шейку – короткая шейка содержит 2 центриоли, от одной из них начинается аксонема хвоста, идет вдоль оси до самого конца хвоста, имеющая обычное для жгутиков и ресничек строение, т.е. образована микротрубочками; 2) промежуточная часть – вокруг аксонемы 9 наружных фибрилл и митохондриальная оболочка, образованная расположенными по спирали митохондриями; 3) главная часть – по строению напоминает ресничку с набором микротрубочек в аксонеме, окруженных фибриллами и плазмолеммой; 4) конечная часть – содержит единичные сократительные филаменты.

Яйцеклетка - крупная шаровидная клетка, содержащая желток (белково-липидные включения); имеет несколько оболочек; не может самостоятельно передвигаться. Имеет ядро, цитоплазму, ЭС слабо развита, митохондрии не имеют крист. На периферии – кортикальные гранулы, содержащие кислые мукополисахариды; исчезают после оплодотворения. По количеству желтка яйцеклетки бывают: алецитальные (не содержат желтка), олиголецитальные (небольшое количество желтка), мезолецитальные (среднее количество желтка), полилецитальные (много желтка). По распределению желтка: изолецитальные (небольшое количество желтка распределено равномерно), умеренно телолецитальные (желток сосредоточен у вегетативного полюса яйцеклетки), резко телолецитальные (желток занимает почти всю яйцеклетку). Яйцеклетка диаметром 130 мкм, к цитолемме прилежит блестящая (прозрачная) зона, состоящая из гликопротеинов и гликозаминогликанов (хондроитинсерная, гиалуроновая, сиаловая кислоты) и слой фолликулярных клеток, выполняющих трофическую и защитную функции.

Мужские и женские половые клетки имеют одинаковый гаплоидный набор хромосом. Яйцеклетка имеет Х хромосому, сперматозоид – Х и У хромосомы. Пол зародыша связан с Х и У хромосомами и устанавливается в момент оплодотворения. В процессе мейоза происходят хромосомные абберации. Выделяют 4 типа: 1) делеция (нехватка) – возникает вследствие потери хромосомой какого-либо участка; 2) дупликация (удвоение) – связана с включение лишнего участка хромосомы; 3) инверсия – происходит при разрыве хромосомы и переворачивании оторвавшегося участка на 180^; 4) транслокация – участок хромосомы одной пары прикрепляется к хромосоме из другой пары. К хромосомным болезням приводят нарушения хромосомного набора в зиготе.

Половой хроматин (тельце Барра) – глыбка хроматина в нуклеоплазме под ядерной оболочкой или около ядрышка. У женщин он встречается в 60-80 % клеток, у мужчин – 0 – 4 % и рассматривается в качестве генетического признака пола, т.к. он появляется на ранней стадии развития, когда другие признаки дифференцировки не выражены.

Ланцетник – морское раздельнополое животное, относится к типу хордовых. Развитие ланцетника происходит по голобластическому типу, т.е. вся яйцеклетка расходуется на построение тела зародыша. В процессе оплодотворения различают три фазы: 1) дистантное взаимодействие и сближение гамет; 2) контактное взаимодействие и активизация яйцеклетки; 3) вхождение сперматозоида в яйцо и последующее слияние (сингамия). Сперматозоид проникает в область наружного заднего квадранта. В результате оплодотворения образуется зигота: основная масса желтка скапливается на вегетативном полюсе; противоположный полюс называется анимальным. По ходу сперматозоида внутри яйца образуется серп, состоящий из мелкозернистой цитоплазмы, расположенный по одну сторону желтка. На противоположном переднем квадранте зиготы находится передний серп. Анимальный полюс содержит материал будущей эктодермы; на вегетативном полюсе – будущая энтодерма. Задний серп дает мезодерму; передний серп – зачаток хорды и нервной пластинки. Затем следует период дробления; осуществляется путем последовательной закладки меридиональных и широтных борозд. В результате каждого дробления число образующихся бластомеров увеличивается в два раза. Стадия развития от начала дробления до образования бластулы называется морулой. Период дробления завершается образованием пузырька (бластулы). Стенка бластулы (бластодерма) состоит из пласта клеток, расположенных в один ряд. Полость бластулы (бластоцель) заполнена жидкостью. В бластуле различают крышу (анимальный полюс зиготы), содержит материал будущей эктодермы; дно (вегетативный полюс), содержит материал кишечной энтодермы; краевую зону (поясок между крышей и дном), из которой образуются зачатки хорды, мезодермы и нервной пластинки.

Гаструляция осуществляется путем инвагинации (впячивание). Наблюдается неравномерный рост отдельных участков бластодермы. Разрастается материал краевой зоны, бластодерма дна углубляется в сторону первичной полости зародыша (бластоцели). В результате инвагинации зародыш превращается в двустенную чашу – гаструлу. В составе гаструлы выделяют стенку, состоящую из 2-х слоев клеток (наружного и внутреннего) и полость гаструлы (гастроцель) или полость первичной кишки зародыша. Отверстие, через которое гастроцель сообщается с внешней средой, называется бластопором (первичный рот). Края, ограничивающие бластопор, называются губами: передняя, задняя и две боковые. В области передней губы происходит перемещение материала хорды; через заднюю и боковые – мезодермы. Зачаток хорды и мезодермы оказывается в составе внутреннего листка. Бластопор закрывается, на его месте образуется анальное отверстие; на противоположном конце возникает окончательный (вторичный) рот.

На стадии гаструляции происходит выделение зародышевых листков: эктодерма (наружный листок), мезодерма (средний), энтодерма (внутренний). В наружном зародышевом листке выделяется зачаток нервной пластинки, которая образует желоб, идущий вдоль тела зародыша. Края желоба смыкаются и образуют нервную трубку, погруженную под эктодерму. Этот процесс называется нейруляцией. В области приподнятых краев нервного желоба (ганглионарных валиков) выделяется группа клеток, образующая сплошной клеточный тяж (ганглиозная пластинка). Из первичного внутреннего листка выделяется хордовая пластинка, которая преобразуется в трубку, затем – в плотный клеточный тяж - хорду, расположенную под нервной трубкой. Мелкоклеточный материал энтодермы по краям хорды выпячивается в виде 2-х карманов между энтодермой и эктодермой. Вначале карманы открываются в гастроцель, затем отделяются от нее в виде 2-х новых складок – образуется третий зародышевый листок (мезодерма). По длине мезодермального тяжа образуются перехваты, разделяющие его на отдельные участки (сомиты). После выделения хорды и мезодермы материал внутреннего листка смыкается и образует энтодерму, составляющую стенку первичной кишки зародыша.

Топография эмбриональных зачатков: наружный слой клеток – эктодерма; под ней в дорзальной части – нервная трубка; в вентральной части – первичная кишка (энтодерма); между энтодермой и эктодермой – мезодерма; в дорзальной части под нервной трубкой – хорда. В мезодерме выделяют: дорсальную часть, разделенную на сомиты (склеротом, миотом, дерматом); вентральную часть (париетальный и висцеральный листки); участок мезодермы между дорзальной и вентральной частями называется сегментарными ножками или нефротомом.

Следующий этап эмбриогенеза – гисто - и органогенез, в процессе которого происходит формирование тканей различных органов.

Производные зародышевых листков. Эктодерма – эпителий кожного покрова и его производные (волосы, железы, ногти). Нервная трубка – из краниальной части: головной мозг и органы чувств; из туловищного отдела: спинной мозг. Ганглионарные валики – периферические отделы нервной системы (спинальные и вегетативные узлы и хромаффинная ткань). Зачаток хорды – хордовая струна. Сомиты дорзальной мезодермы: из дерматома развивается дерма кожи; из миотома – поперечнополосатая мышечная ткань; из склеротома – осевой скелет. Из вентральной мезодермы (листки спланхнотомов) образуется эпителий серозных оболочек (мезотелий). Сегментарные ножки служат источником образования эпителия органов половой и выделительной системы. Из кишечной энтодермы образуется эпителий органов ж-к-т, дыхания и бранхиогенной группы желез.