Биомы, Гл

высотой до 10 м образуют бамбуки (Chus-quea quila, Ch. colihue), древовидные папоротники (Blechnum magellanicum), веч- нозеленые кустарники мирта, барбариса и др. В наземном покрове – красная водяника, ясколка, папоротники и обильные мхи. В этих летнезел¸ных лесах много торфяных болот.

Лесная растительность сильно нарушена. Особенно интенсивно сводится лес на восточных, защищенных от ветра склонах хребтов и на равнинах. Земли после вырубки и выжигания подвергаются сильной эрозии, на склонах образуются оползни. Рас- чищенные от леса участки используются главным образом под пастбища и посевы кормовых трав для крупного рогатого скота.

Животный мир Патагонии сохранился преимущественно в горах. Он неотделим от Неотропического царства. Характерные представители фауны Патагонско-Чилийс- кой области показаны на рис. 9.113.

Юг Австралии, остров Тасмания и Новая Зеландия южнее 38î ю. ш. располагаются в пределах умеренно-теплой зоны. Климат влажный, океанический. Средняя температура самого холодного месяца 5 – 8 îС; лето прохладное – 14 – 18 îС. Годовое количе- ство осадков превышает 1000 мм; распределяются они по сезонам равномерно. Благодаря теплой зиме вегетационный период продолжается практически круглый год.

В растительном покрове много вечнозеленых видов, что придает биомам зональных типов субтропический облик. Их характерные черты наиболее ярко выражены в Новой Зеландии. Отличительной чертой растительности являются леса из южного бука (Nothofagus), аналогичные ЧилийскоПатагонским.

Это дает основание ботаникам относить Новозеландскою область к Голантарктическому царству. Зоогеографы выделяют Новозеландскую область в составе Австралийского царства (см. рис. 9.72).

9.2.5.Степи

Âумеренно-теплых зонах по мере усиления засушливости климата лесные биомы сменяются травянистыми безлесными сообществами. В травостое господствуют многолетние зимостойкие, способные переносить длительную засуху злаки и ксерофитное разнотравье. Этот тип растительности в Северном полушарии в Евразии называют степью, в Северной Америке – прерией, в Южном полушарии в Аргентине – пампой, в Новой Зеландии – туссоком. Учи- тывая господствующую роль злаков в биомах этого типа, употребляют и общее название – злаковники. Обращает внимание, что такие роды злаков, как ковыль (Stipa), овсяница (Festuca), мятлик (Poa), житняк (Agropyrum) и др., доминирующие в растительном покрове злаковников, имеют биполярное распространение.

Северное полушарие. От венгерских пушт через всю центральную часть Евразии до Алтая и далее через Забайкалье в Монголию и Северо-Восточный Китай простираетсяПалеарктическая степная область Голарктического царства. Граница степных биомов с более северными лесными не резкая. Переходом служит лесостепь, представляющая собой мозаичный макрокомплекс, в котором массивы леса и пространства луговых степей резко отграничены друг от друга. Этим лесостепь отличается от саванны, где отдельно стоящие деревья естественно вкраплены в травянистый покров.

Биомы степей геологически сравнительно молоды. В пределах современного ареала они стали формироваться в основном уже в послеледниковое время. В тече- ние ледникового периода в так называемой перигляциальной зоне по окраине ледникового щита располагалась обширная тундростепь.

Степная флора, однако, существовала и ранее. В доледниковое время степные формации уже отмечались в пределах древнего Средиземья (в Передней и Средней Азии и в Иране); а также в горах Карпат, Балканского полуострова, на Кавказе и в Средней Азии. Все эти центры дали основную мас-

Рис. 9.119. Вертикальная структура степного сообщества, по М. С. Шалыту:

1 - Euphorbia segueriana; 2 – Festuca sulcata;

3 – Salvia nutans, 4 - Stipa lessingiana

нию в черноземах процессов гумификации органических остатков над процессами их минерализации. Известьсодержащие материнские породы способствуют связыванию гуминовых кислот в труднорастворимые гуматы кальция. Таким образом, осуществляется главный процесс формирования черноземов – гумусонакопление.

По мере продвижения на юг условия для образования черноземов в связи с повышением температуры и усилением засушливости климата становятся все менее благоприятными: уменьшается мощность гуму- сово-аккумулятивного горизонта и иллювиального горизонта (горизонта вмывания). Последний формируется под действием нисходящего потока веществ. Поднимается граница непромачиваемого почвенного горизонта, в котором наличие карбонатов устанавливается с помощью соляной кислоты, – от капли кислоты начинается бурное

выделение углекислого газа, почва “вскипает”.

Рис. 9.120. Широтно-зональная смена почв, по В. Г. Мордковичу:

1 – гумусово-аккумулятивные горизонты; 2 –ил- лювиальные горизонты; 3 – материнская порода; 4 – потолок вскипания карбонатов под действием соляной кислоты

Подзональные различия степных биомов находят отражение в почвенном покрове: от луговых степей к опустыненным последовательно сменяют друг друга мощные, обыкновенные и южные черноземы, темно- и светло-каштановые почвы (рис. 9.120).

Богатство почв предопределило судьбу степных биомов: почти повсеместно они превращены в пахотные угодья. Некоторое представление о первозданной степи дают картины художников, произведения поэтов и писателей XIX века (рис. 9.121) и заповедники.

Выше уже были названы подзоны восточноевропейских степей. При движении с севера на юг отмечаются следующие изменения в растительном покрове: 1) густой травостой луговых степей сменяется разреженным на юге; 2) красочность степей уменьшается; 3) на севере преобладают многолетники, к югу значительно усиливается роль однолетников; 4) широколистные злаки к югу уступают место злакам узколистным – ковылям, типчаку и др.; 5) видовая насыщенность (число видов на определенную площадь) убывает от 50 – 80 видов на

Степная растительность заповедника характеризуется богатством видового состава – до 220 видов трав – и большим числом сезонных аспектов: с начала весны до осени их насчитывают до одиннадцати. Общая картина чередования весеннелетних аспектов в луговой степи изображена на рис. 9.122.

Луговые степи необыкновенно красочны. В течение веге-

тационного периода они постоянно изменяют свой облик. Ранней весной степь бурая, но уже в апреле, как по волшебству, раскрывает нежные лиловые бутоны сон-тра- ва, за ней спешит адонис весенний. Его крупные солнечно-желтые цветки появляются еще до развития листьев. Во время цветения адониса степь постепенно одевается в зеленый наряд. Зацветают незабудки, ирис безлистный, ветреница лесная. Начало лета знаменует цветение лугового шалфея. Наиболее красочной бывает степь в это время. Но вот зацветает перистый ковыль. Все остальные цветущие виды разнотравья скрываются под его пушистыми перьями. В это время степь особенно прекрасна, похожа на седое бескрайнее море. Проходят дни, постепенно степь одевается ярко-желтыми соцветиями подмаренника. Живокость клиновидная и чемерица черная – последние цветущие растения уходящего лета.

Животный мир евразиатских степей так же, как растительность, обладает своими подзональными и провинциальными особенностями. Например, различия в фауне Европейско-Казахстанских и Забайкальских степей можно увидеть, сравнив рис. 9.123 и 9.124.

Ограничимся краткой характеристикой животного мира Европейско-Казахстанской степной провинции. Ее границы хорошо очерчивают ареалы байбака и большого туш-

канчика (рис. 9.125). Фауна провинции представляет собой пестрый комплекс, переходный от биомов широколиственного леса к азиатским пустыням. Тем не менее, он имеет эндемичное ядро, в состав которого входят несколько видов сусликов, байбак, слепыш, большой тушканчик, обыкновенный хомяк, степная мышовка. К этой же группе относится антилопа сайгак. Из наиболее характерных птиц следует назвать стрепета, дрофу, малого журавля, степного луня, степного орла; из пресмыкающихся степную гадюку, разноцветную ящурку.

Для естественных ландшафтов открытых степных равнин характерны крупные стадные копытные и грызуны. Отсутствие естественных укрытий обусловило то, что степные копытные обладают быстрым бегом и хорошим зрением, а грызуны укрываются в норах. Суровая зима заставляет многих зверей и птиц откочевывать в более южные районы.

Следует подчеркнуть, что названные группы животных не только потребляют растительную массу, но и активно воздействуют на почвенно-растительный покров, разбивая дернину и роя многочисленные норы. Высокая биопродуктивность растительности составляет основу цепей питания в степных экосистемах (рис. 9.126).

Наблюдения в заповедниках показали, что умеренные нарушения являются необходимыми для устойчивого развития степ-

Рис. 9.126. Цепи питания в степных экосистемах, по Н. А. Бобринскому

ных сообществ: благодаря им появляются открытые участки по- чвы, доступные для семенного возобновления. Если же биопродуктивность растений не регулируется, накапливается мощный слой ветоши, дернины злаков уплотняются, так что семенное возобновление становится невозможным, многие виды не выдерживают конкуренции и биоразнообразие сообществ резко падает. Следует сказать, что в естественных условиях численность животных и биопродуктивность растительности саморегулируются и степные биомы развиваются устой-чиво.

Степные биомы Европейско-Ка- захстанских степей испытали особенно сильное воздействие человека. В Восточной Европе практически все степи распаханы, рассечены густой сетью дорог, заняты городами и промышленными предприятиями. Вместе с растительным покровом исчезли

Рис. 9.128. Ареалы прерий, по Т. Н. Гордеевой и О. С. Стрелковой:

Прерии: 1 – настоящая высокотравная восточная и южная; 2 – низкотравная и разнотравная; 3 – северные из овсяницы (Festuca); 4 – северо-западная; 5 – пустыни и полупустыни; 6 – территории с преобладанием засоленных почв, растительный покров несомкнутый

многие виды растений и животных, у других резко сократились ареалы.

Неарктическая область прерий Голарктического царства в

Северной Америке располагается вдали от атлантического океанического сектора, занятого лесными биомами (см. рис. 9.110). Данные об изменениях климата, растительности и почв прерий с востока на запад к подножью Скалистых гор отображены на профиле (рис. 9.127).