- •Биология развития
- •Оглавление.
- •Введение.
- •Глава 1. Закономерности проэмбрионального и эмбрионального периодов развития
- •1.1. Теории онтогенеза
- •1.2. Типы и формы онтогенеза
- •Онтогенез
- •1.3. Периоды онтогенеза
- •Онтогенез человека
- •1.4. Проэмбриональный период
- •1.5. Эмбриональный период
- •1.5.1. Зигота.
- •1.5.2. Дробление. Типы дробления
- •Дробление
- •1.5.3. Образование зародышевых листков (гаструляция)
- •1.5.4. Способы образования третьего зародышевого листка
- •1.5.5. Органогенез. Детерминация и дифференцировка в онтогенезе. Молекулярно-генетические процессы дифференцировки
- •Глава 2. Основные клеточные процессы в онтогенезе. Взаимодействие частей развивающегося зародыша
- •2.1. Деление клеток
- •2.2 Миграция клеток
- •2.3. Сортировка клеток
- •2.4. Гибель клеток
- •2.5. Дифференцировка клеток
- •2.6. Эмбриональная индукция
- •2.7. Производные зародышевых листков
- •Глава 3. Провизорные органы
- •3.1. Желточный мешок
- •3.2. Амнион с амниотической жидкостью
- •3.3. Хорион (серозная оболочка)
- •I – эпителиохориальная плацента (свиньи, лошади); II - десмохориальная плацента (жвачные); III – эндотелиохориальная плацента (хищники); IV – гемохориальная плацента (насекомоядные, грызуны, приматы
- •3.4. Аллантоис.
- •3.5. Критические периоды развития
- •3.6. Антимутагены и их роль
- •3.7. Интегрированность онтогенеза
- •3.8. Особенности эмбрионального развития человека
- •Дифференциация зародышевых листков млекопитающих.
- •Глава 4. Постэмбриональный период развития животных и человека
- •4.1. Постэмбриональный период развития животных
- •4.2. Постэмбриональный период развития человека
- •4.2.1. Ювенильный период
- •4.2.2. Зрелый период
- •4.2.3. Период старения
- •4.2.3.1. Признаки старения индивидуумов
- •4.2.3.2. Основные теории старения
- •4.2.3.3. Механизмы старения
- •Глава 5. Закрепление изученного материала по разделу “Биология развития”
- •5.1. Вопросы для самоконтроля знаний по теме
- •5.2. Ситуационные задачи с разбором решения
- •1. Укажите правильное чередование стадий развития:
- •2. Для каких яиц характерно неполное дискоидальное дробление:
- •3. Акросома. Выберите правильные утверждения:
- •4. Как называется провизорный орган, полость которого заполнена жидкостью и впоследствии окружает плод?
- •5. Все утверждения верны, кроме:
- •5.3. Ситуационные задачи для самостоятельного решения
- •5.4. Итоговый программный контроль
- •5.4.1. По теме: “Эмбриология” Вариант 1
- •5.4.2. По теме: “Внутриутробное развитие. Эмбриология” Вариант 2
- •5.4.3. По теме: «Биология развития»
- •5.5. Вопросы к конференции по теме: “Роль среды в развитии организма. Постнатальный онтогенез”
- •5.6. Рекомендуемая литература к конференции
2.3. Сортировка клеток
В процессе эмбриогенеза клетки не только активно перемещаются, но и “узнают” друг друга, т.е. создают скопления и пласты только с определенными клетками. Значительные перемещения клеток характерны для периода гаструляции. Смысл этих перемещений заключается в образовании обособленных друг от друга зародышевых листков с совершенно определенным взаимным расположением. Клетки сортируются в зависимости от своих свойств.
Впервые на различия в подвижности и способности к слипанию (адгезии) между клетками, относящимися к разным зародышевым листкам, обратил внимание Г. Гольфретер в 30-х годах этого столетия. Смысл его опытов заключается в том, что зародыши тритонов или других животных на стадии гаструлы диссоциируют с помощью фермента трипсина, который разрушает материал, соединяющий клетки друг с другом. Диссоциированные (дезосегрегированные) клетки тщательно перемешивают, а затем создают такие условия, чтобы клетки могли свободно перемещаться и воссоединяться друг с другом. Сначала клетки представляют собой беспорядочную смесь, затем клетки эктодермы, энтодермы и мезодермы разделяются (сегрегируют) и собираются в отдельные группы, каждая из которых представляет собой клеточный агрегат из однородных клеток. Образуются снова зародышевые листки, располагающиеся иногда в обычном для них порядке.
Подобную сегрегацию клеток можно объяснить способностью к избирательному слипанию клеток одного типа между собой.
Существует несколько гипотез, объясняющих это явление. По одной гипотезе, контакты между однородными клетками сильнее, чем между чужеродными из-за различия в поверхностном заряде их мембран. По другой гипотезе, контактные взаимодействия между одинаковыми клетками основываются на антигенных свойствах их мембран.
По-видимому в сортировке клеток важное место принадлежит генетическому аппарату.
2.4. Гибель клеток
В развитии зародышей наряду с размножением клеток важную роль играют процессы гибели клеток. Примеров, подтверждающих это, достаточно. У головастиков земноводных исчезает хвост, кишечник и жаберные щели, у личинок насекомых разрушаются внутренние органы за небольшим исключением. У человека также имеют место эти процессы. Например, у особей женского пола дегенерируют вольфовы каналы, у особей мужского пола – мюллеровы протоки. Далее, у эмбриона человека вначале закладываются ребра у 7-го шейного позвонка и 9-10 хвостовых позвонков, затем они обычно исчезают, так что шейные позвонки, как правило, ребер не несут и в копчике остается 4-5 позвонков.
Немалое значение принадлежит процессам гибели клеток при образовании полостей тела или сосудов (так называемая кавитация), имеющих в начале вид тяжей без просвета.
В центральной нервной системе сначала образуются больше нервных клеток, чем затем сохраняется, т.к. часть двигательных нейронов, не установивших связь с мышечными волокнами, погибает.
Хорошо изучены процессы гибели клеток при образовании окончательной формы конечностей птиц и млекопитающих. Различные опыты, изучающие гибель клеток позволяют установить, что гибель клеток имеет два уровня регуляции: генетический контроль и межклеточные взаимодействия.