- •Биология развития
- •Оглавление.
- •Введение.
- •Глава 1. Закономерности проэмбрионального и эмбрионального периодов развития
- •1.1. Теории онтогенеза
- •1.2. Типы и формы онтогенеза
- •Онтогенез
- •1.3. Периоды онтогенеза
- •Онтогенез человека
- •1.4. Проэмбриональный период
- •1.5. Эмбриональный период
- •1.5.1. Зигота.
- •1.5.2. Дробление. Типы дробления
- •Дробление
- •1.5.3. Образование зародышевых листков (гаструляция)
- •1.5.4. Способы образования третьего зародышевого листка
- •1.5.5. Органогенез. Детерминация и дифференцировка в онтогенезе. Молекулярно-генетические процессы дифференцировки
- •Глава 2. Основные клеточные процессы в онтогенезе. Взаимодействие частей развивающегося зародыша
- •2.1. Деление клеток
- •2.2 Миграция клеток
- •2.3. Сортировка клеток
- •2.4. Гибель клеток
- •2.5. Дифференцировка клеток
- •2.6. Эмбриональная индукция
- •2.7. Производные зародышевых листков
- •Глава 3. Провизорные органы
- •3.1. Желточный мешок
- •3.2. Амнион с амниотической жидкостью
- •3.3. Хорион (серозная оболочка)
- •I – эпителиохориальная плацента (свиньи, лошади); II - десмохориальная плацента (жвачные); III – эндотелиохориальная плацента (хищники); IV – гемохориальная плацента (насекомоядные, грызуны, приматы
- •3.4. Аллантоис.
- •3.5. Критические периоды развития
- •3.6. Антимутагены и их роль
- •3.7. Интегрированность онтогенеза
- •3.8. Особенности эмбрионального развития человека
- •Дифференциация зародышевых листков млекопитающих.
- •Глава 4. Постэмбриональный период развития животных и человека
- •4.1. Постэмбриональный период развития животных
- •4.2. Постэмбриональный период развития человека
- •4.2.1. Ювенильный период
- •4.2.2. Зрелый период
- •4.2.3. Период старения
- •4.2.3.1. Признаки старения индивидуумов
- •4.2.3.2. Основные теории старения
- •4.2.3.3. Механизмы старения
- •Глава 5. Закрепление изученного материала по разделу “Биология развития”
- •5.1. Вопросы для самоконтроля знаний по теме
- •5.2. Ситуационные задачи с разбором решения
- •1. Укажите правильное чередование стадий развития:
- •2. Для каких яиц характерно неполное дискоидальное дробление:
- •3. Акросома. Выберите правильные утверждения:
- •4. Как называется провизорный орган, полость которого заполнена жидкостью и впоследствии окружает плод?
- •5. Все утверждения верны, кроме:
- •5.3. Ситуационные задачи для самостоятельного решения
- •5.4. Итоговый программный контроль
- •5.4.1. По теме: “Эмбриология” Вариант 1
- •5.4.2. По теме: “Внутриутробное развитие. Эмбриология” Вариант 2
- •5.4.3. По теме: «Биология развития»
- •5.5. Вопросы к конференции по теме: “Роль среды в развитии организма. Постнатальный онтогенез”
- •5.6. Рекомендуемая литература к конференции
3.7. Интегрированность онтогенеза
Организм развивается как целостная система в единстве с условиями среды. Как только в результате дробления образуется два первых бластомера, каждый из них становится неразрывной частью, новой биологической системы и его поведения определяется этой системой. Каждая стадия развития организма есть новое состояние целостности интеграции. Интеграция (лат. integratio – восстановление, восполнение) – объединение в целое каких - либо частей.
На любой стадии развития зародыш представляет собой интегрированное целое, а не сумму бластомеров и клеток. Как указывалось выше, факторами, детерминирующими развитие являются генетические факторы, взаимодействие
частей зародыша, гуморальная, нервная регуляция и воздействие внешних по отношению к зародышу факторов. Генетические факторы запрограммированы в ядре. В любой клетке большинство генов репрессированы, и только часть из них работает. Гены можно подразделить на три группы:
гены, функционирующие во всех клетках, например, гены, кодирующие структуры, общие для всех клеток, а также ферменты энергетического обмена;
б) гены, функционирующие в тканях одного типа, например, гены в клетках мышечной ткани регулируют синтез миозина, а в клетках нервной ткани нейропротеина;
в) гены, специфичные для каждого типа клеток, обеспечивающие их морфологию и функции, например, в эритробластах, являющихся предшественниками эритроцитов, работают гены синтеза гемоглобина, а в меланоцитах – гены синтеза меланина.
Взаимодействие частей начинается с того, что возникают различные виды клеток за счет неоднородности цитоплазмы в яйцеклетке. От этого зависит первичная дифференцировка.
Рис. 8. Генетический контроль развития млекопитающих.
Дальнейшее усложнение в строении частей тела достигается благодаря взаимодействию между клетками.
На определенных стадиях развития клетки зародыша приобретают способность реагировать на влияние других клеток, части развивающегося организма взаимодействуют друг с другом.
Внешними для зародыша факторами, могут быть факторы физической и химической природы, такие как изменения температуры, поступление кислорода, действие лучистой энергии, лекарственных веществ, токсинов, паразитов и др. Различия в уровне интеграции, в характере взаимодействия клеток у разных видов животных могут быть очень существенными. Иногда на молодых стадиях развития зародыш более интегрирован, чем на более поздних стадиях. Так, личинки асцидий, вероятно, более интегрированы, чем взрослые формы. То же, по-видимому, наблюдается у моллюсков и червей. У позвоночных животных интегрированность нарастает по мере углубления процессов органогенеза и цитодифференцировки.
3.8. Особенности эмбрионального развития человека
Яйцеклетки человека содержат небольшое количество желтка. Дробление зиготы у человека полное, но не равномерное. Благодаря асинхронному дроблению могут быть стадии с нечетным числом бластомеров. В результате дробления образуется скопление бластомеров – морула. На стадии 58 бластомеров внутри морулы появляется жидкость, образуется полость (бластоцель), и зародыш превращается в бластоцисту. В бластоцисте, различают наружный слой клеток (трофобласт) и внутреннюю клеточную массу (зародышевый узелок, или эмбриобласт). Внутренняя клеточная масса оттеснена жидкостью к одному из полюсов бластоцисты. Позднее из трофобласта разовьется наружная плодовая оболочка – хорион, а из эмбриобласта – сам зародыш и некоторые внезародышевые органы. Показано, что собственно зародыш развивается из очень небольшого количества клеток зародышевого узелка.
Рис. 9. Овуляция, оплодотворение и человеческий зародыш на первой неделе развития.
Рис. 10. Бластоциста человека.