Дифференциация зародышевых листков млекопитающих.

амниотическая

эктодерма зародышевая

внезародышевая

эпибласт мезодерма

зародышевая

эмбриобласт энтодерма зародышевая

(вторичная)

Бластоциста гипобласт энтодерма внезародышевая

трофобласт цитотрофобласт

синцитиотрофобласт

Схема 4

Примерно на 6-7-е сутки после оплодотворения зародыш, который уже 2-3 суток свободно плавал в полости матки, готов к погружению в ее слизистую оболочку, т.е. к имплантации. Вступив в контакт с материнскими тканями, клетки трофобласта быстро размножаются и разрушают слизистую матки. Они образуют два слоя; внутренний, называемый цитотрофобластом и наружный, называемый синцитиотрофобластом. (рис. 4). Одновременно с разделением трофобласта на два слоя происходит уплощение зародышего узелка, и он превращается в двухслойный зародышевый щиток. Нижний слой щитка – гипобласт, или первичная энтодерма полностью расходуется на образование внезародышевой энтодермы. Выстилая полость трофобласта, она вместе с ним образует первичный желточный мешок млекопитающих. Верхний клеточный слой зародышего узелка – эпибласт – является источником будущей эктодермы, мезодермы и вторичной эктодермы. На 3-ей недели в эпибласте образуется первичная полоска. В головном конце первичной полоски образуется гензеновский узелок и первичная ямка, гомологичные спинной губе бластопора других позвоночных. Клетки, которые перемещаются в область первичной ямки, направляются под эпибластом в сторону прехордальной пластинки. Прехордальная пластинка находится на головном конце зародыша и обозначает место будущей ротоглоточной мембраны. Клетки, перемещающиеся по центральной оси, образуют зачаток хорды и мезодермы и составляют хордомезодермальный отросток. Гензеновский узелок постепенно смещается к хвостовому концу зародыша, первичная полоска укорачивается, а зачаток хорды удлиняется. По бокам от хордомезодермального отростка образуются мезодермальные пластинки, которые расширяются в обе стороны. К концу 3-ей недели в эктодерме зародыша над зачатком хорды образуется нервная пластинка. В центре нервной пластинки образуется прогиб в виде нервного желобка, а по бокам его возвышаются нервные валики, т.е. началась нейруляция. В средней части зародыша происходит смыкание нервных валиков – образуется нервная трубка.

Нервная трубка с прилегающими к ней участками эктодермы погружаются и отделяются от эктодермы. Полоска клеток, лежащая под нервной трубкой, превращается в хорду. По бокам от хорды и нервной трубки в средней части зародыша появляются сегменты спинной мезодермы – сомиты.

К этому же времени относится начало формирования первичной кишки, закладок сердца и сосудистой сети желточного мешка.

За четвертую неделю развития происходит быстрое формирование зародыша в виде вытянутого в длину и изогнутого тела, приподнятого и отсеченного туловищными складками от желточного мешка. За это время закладываются все сомиты, четыре пары жаберных дуг, сердечная трубка, почки, конечности, средняя кишка, а также “карманы” передней и задней кишки.

В следующие четыре недели эмбрионального развития закладываются все основные органы. Нарушение процесса развития в этот период ведет к наиболее грубым и множественным врожденным порокам развития.

Развитие внезародышевых провизорных органов у человека имеет свои особенности. Эти органы образуются очень рано, одновременно с гаструляцией и несколько иначе, чем у других амниот. Начало развития хориона и амниона приходится на 7-8 сутки, т.е. совпадает с началом имплантации. Хорион возникает из трофобласта, который уже разделился на цитотрофобласт и синцитиотрофобласт. Синцитиотрофобласт под влиянием контакта со слизистой матки разрастается и разрушает ее. К концу 2-й недели образуются ворсинки хориона из цитотрофобласта. Область, где тесно прилежат друг к другу ткани хориона и слизистая матки, называется плацентой. Плацента у человека гемохориальная типа (о ней было сказано выше). Кровь плода с самого начала и до конца изолирована от материнской крови плацентарным барьером.

Плацентарный барьер состоит из трофобласта, соединительной ткани и эндотелия сосудов плода. Он проницаем для воды, электролитов, питательных веществ и продуктов диссимиляции, а также для антигенов эритроцитов плода и антител материнского организма, токсических веществ и гормонов. Клетками плаценты вырабатываются четыре гормона, в том числе и хорионический гонадотропин, который обнаруживается в моче беременной женщины со 2-3-й недели беременности.

Амнион возникает путем расхождения клеток эпибласта внутренней клеточной массы. Амнион человека называют шизамнионом.

Желточный мешок появляется, когда от внутренней клеточной массы отделяется тонкий слой гипобласта и его внезародышевые энтодермальные клетки, перемещаясь, выстилают изнутри поверхность трофобласта. Энтодермальные клетки обрастают снаружи внезародышевой мезодермой. Образовавшийся первичный желточный мешок на 12-13-е сутки спадается и преобразуется во вторичный желточный мешок, связанный с зародышем.

Аллантоис возникает у зародыша человека, как и у других амниот, в виде кармана вентральной стенки задней кишки, но его энтодермальная полость остается рудиментарной структурой. Тем не менее в его стенках развивается обильная сеть сосудов, соединяющаяся с главными кровеносными сосудами зародыша. Мезодерма аллантоиса соединяется с мезодермой хориона, отдавая в него кровеносные сосуды. Так происходит васкуляризация этой хориоаллантоисной плаценты.