
- •Биология развития
- •Оглавление.
- •Введение.
- •Глава 1. Закономерности проэмбрионального и эмбрионального периодов развития
- •1.1. Теории онтогенеза
- •1.2. Типы и формы онтогенеза
- •Онтогенез
- •1.3. Периоды онтогенеза
- •Онтогенез человека
- •1.4. Проэмбриональный период
- •1.5. Эмбриональный период
- •1.5.1. Зигота.
- •1.5.2. Дробление. Типы дробления
- •Дробление
- •1.5.3. Образование зародышевых листков (гаструляция)
- •1.5.4. Способы образования третьего зародышевого листка
- •1.5.5. Органогенез. Детерминация и дифференцировка в онтогенезе. Молекулярно-генетические процессы дифференцировки
- •Глава 2. Основные клеточные процессы в онтогенезе. Взаимодействие частей развивающегося зародыша
- •2.1. Деление клеток
- •2.2 Миграция клеток
- •2.3. Сортировка клеток
- •2.4. Гибель клеток
- •2.5. Дифференцировка клеток
- •2.6. Эмбриональная индукция
- •2.7. Производные зародышевых листков
- •Глава 3. Провизорные органы
- •3.1. Желточный мешок
- •3.2. Амнион с амниотической жидкостью
- •3.3. Хорион (серозная оболочка)
- •I – эпителиохориальная плацента (свиньи, лошади); II - десмохориальная плацента (жвачные); III – эндотелиохориальная плацента (хищники); IV – гемохориальная плацента (насекомоядные, грызуны, приматы
- •3.4. Аллантоис.
- •3.5. Критические периоды развития
- •3.6. Антимутагены и их роль
- •3.7. Интегрированность онтогенеза
- •3.8. Особенности эмбрионального развития человека
- •Дифференциация зародышевых листков млекопитающих.
- •Глава 4. Постэмбриональный период развития животных и человека
- •4.1. Постэмбриональный период развития животных
- •4.2. Постэмбриональный период развития человека
- •4.2.1. Ювенильный период
- •4.2.2. Зрелый период
- •4.2.3. Период старения
- •4.2.3.1. Признаки старения индивидуумов
- •4.2.3.2. Основные теории старения
- •4.2.3.3. Механизмы старения
- •Глава 5. Закрепление изученного материала по разделу “Биология развития”
- •5.1. Вопросы для самоконтроля знаний по теме
- •5.2. Ситуационные задачи с разбором решения
- •1. Укажите правильное чередование стадий развития:
- •2. Для каких яиц характерно неполное дискоидальное дробление:
- •3. Акросома. Выберите правильные утверждения:
- •4. Как называется провизорный орган, полость которого заполнена жидкостью и впоследствии окружает плод?
- •5. Все утверждения верны, кроме:
- •5.3. Ситуационные задачи для самостоятельного решения
- •5.4. Итоговый программный контроль
- •5.4.1. По теме: “Эмбриология” Вариант 1
- •5.4.2. По теме: “Внутриутробное развитие. Эмбриология” Вариант 2
- •5.4.3. По теме: «Биология развития»
- •5.5. Вопросы к конференции по теме: “Роль среды в развитии организма. Постнатальный онтогенез”
- •5.6. Рекомендуемая литература к конференции
2.6. Эмбриональная индукция
Эмбриональная индукция – это взаимодействие частей развивающегося зародыша. Главным в эмбриональной индукции является то, что один участок зародыша влияет на судьбу другого участка. Явление эмбриональной индукции с начала ХХ века изучает экспериментальная эмбриология. Классическими считают опыты ученого Г.Шпемена и его сотрудников (1924) на зародышах амфибий, а именно на тритонах, о чем было рассказано выше. Г. Шпемен назвал спинную губу бластопора первичным эмбриональным организатором (индуктором). Первичным потому, что на более ранних стадиях развития зародыша подобных влияний обнаружить не удалось, а организатором потому, что влияние происходило именно на морфогенез. В настоящее время установлено, что главная роль в спинной губе бластопора принадлежит хордомезадермальному зачатку, который назвали эмбриональным индуктором, а само явление, при котором один участок зародыша влияет на судьбы другого – эмбриональной индукцией.
Явление индукции многочисленны и разнообразны. Помимо первичной индукции со стороны спинной губы бластопора описаны индукционные влияния на более поздних, нежели гаструляция, этапах развития. Все они являются вторичными и третичными, представляя собой каскадные взаимодействия, типичные для дифференцировки. Примером вторичной индукции может служить действие глазного бокала на прилежащий покровный эпителий, под влиянием чего эпителий впячивается, а затем отшнуровывается хрусталиковый пузырек – зачаток глазного хрусталика. Расположенный над хрусталиком покровный эпителий тоже испытывает сложные изменения, теряет пигмент и становится роговичным эпителием. Это пример третичной индукции. Таким образом получается, что глазной бокал возникает только после развития передней части головного мозга, хрусталик – после формирования бокала, а роговица – после образования хрусталика, т.е. индукция носит каскадный характер. Но вместе с тем индукция носит и переплетающийся характер, т.е. в индукции той или иной структуры может участвовать не одна, а несколько тканей. Например, глазной бокал служит главным, но не единственным индуктором хрусталика. В свою очередь, сформировавшаяся структура может служить индуктором для несколько других тканей. Чаще всего близлежащие участки зародыша оказывают взаимное влияние друг на друга.
Различают гетерономную и гомономную индукции.
Гетерономная индукция – индукция, при которой один кусочек зародыша индуцирует другой иной орган (хордомезодерма индуцирует появление нервной трубки и всего зародыша в целом).
Гомономная индукция – индукция, при которой индуктор побуждает окружающий материал к развитию в том же направлении, что и он сам (область нефротома, пересаженная другому зародышу, способствует развитию окружающего материала в сторону формирования головной почки; прибавление в культуру фибробластов сердца маленького кусочка хряща влечет за собой процесс образования хряща).
Чтобы воспринять действие индуктора, компетентная (воспринимающая) ткань должна обладать хотя бы минимальной организацией. Одиночные клетки не воспринимают действие индуктора, а чем больше клеток в реагирующей ткани, тем активнее ее реакция. А вот для оказания индуцирующего действия иногда достаточно лишь одной клетки индуктора.
В настоящее время интенсивно ведутся работы по изучению молекулярных и клеточных механизмов индукции.