§ 9. Нисходящие влияния головного мозга на двигательную деятельность

Основные нисходящие системы головного мозга. Высшие отделы головного мозга осуществляют свои влияния на деятельность нижележащих отделов, в том числе спинного мозга, через нисходящие пути.

У млекопитающих животных и человека контроль за рефлекторной деятельностью спинного мозга осуществляется главным образом тремя нисходящими системами: 1) кортико-спинальной, 2) кор-тико-рубро-спинальной и 8) кортико-ретикуло-спинальной. Пути этих систем идут в спинной мозг непосредственно от нейронов коры больших полушарий, а также через нейроны красного ядра среднего мозга — рубро-спинальный путь, ядра ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга — ретикуло-спинальный путь и вестибулярные ядра продолговатого мозга — вестибуло-спинальный путь. Все эти системы функционируют в тесном взаимодействии и под контролем коры больших полушарий. Окончания волокон образуют, как правило, контакты с дендритами спинальных клеток (аксодендритные синапсы).

Нисходящие пути головного мозга группируют обычно в 2 основные нисходящие системы—пирамидную и экстрапирамидную. Под пирамидной системой, или пирамидным трактом, понимают прямые пути от корковых пирамидных нейронов к нейронам спинного мозга (кортико-спинальный путь) и ядрам черепно-мозговых нервов ствола мозга (кортико-бульбарный путь). Экстрапирамидную систему составляют многоступенчатые связи коры больших полушарий со спинным мозгом. К ней относят подкорковые узлы, люисово тело промежуточного мозга, красные ядра и черную субстанцию среднего мозга, мозжечок, ретикулярную формацию ствола мозга и вестибулярные ядра продолговатого мозга. Важнейшими путями этой системы являются кортико-рубро-спинальная и кортико-ретикуло-спинальная системы. Группировка путей на указанные 2 системы в значительной мере условна, так как не соответствует особенностям их морфологии и функционирования.

В настоящее время предлагают подразделять основные нисходящие пути, исходя из расположения проводящих волокон в белом веществе спинного мозга, на следующие 2 системы: 1) латеральную, волокна которой расположены в боковых (латеральных) частях спинного мозга (сюда относят кортико-спинальную и рубро-спинальную системы), и 2) медиальную, волокна которой идут во внутренней (медиальной) части белого вещества (состоящую из вестибуло-спинальной и ретикуло-спинальной систем).

Волокна латеральной системы оканчиваются преимущественно в задних рогах спинного мозга. Они связаны со специальной группой вставочных нейронов, передающих их влияния на мотонейроны в передние рога спинного мозга. Только у обезьян и человека имеются волокна, непосредственно оканчивающиеся на мотонейронах. Латеральные системы — это самые молодые в эволюционном отношении системы, характерные лишь для млекопитающих. Больше сего они развиты у наиболее высокоорганизованных животных и Особенно у человека.

Волокна медиальной системы, направляются к сегментарным вставочным нейронам и отчасти мотонейронам медиальной (внутренней) части передних рогов спинного мозга. Это древние системы, которые характерны для всех классов позвоночных животных.

Кортико-спинальная система. Ей принадлежит важнейшая роль о осуществлении произвольных движений у человека. Начало этой системе дают крупные и мелкие пирамидные клетки коры больших полушарий. У человека около 30% волокон пирамидного пути начинается в передней центральной извилине, примерно 20% — в задней центральной извилине, остальные волокна—в других отделах коры и в подкорковых образованиях головного мозга. Большая часть (80%) волокон пирамидного пути перекрещивается на уровне продолговатого мозга, меньшая часть — на соответствующем сегменте спинного мозга. В результате этого корковые клетки левого полушария управляют преимущественно деятельностью мышц правой половины тела, а корковые клетки правого полушария— левой половины тела. У человека количество перекрещивающихся волокон может варьировать, по современным данным, от 0 до 100%, и многие волокна могут идти от корковых клеток к спинному мозгу без перекреста. Кроме того, в составе пирамидного пути имеются волокна с двойным перекрестом — на уровне межполушарных волокон (мозолистого тела) и в продолговатом мозгу. Эти морфологические особенности создают возможность корковой иннервации двигательного аппарата своей стороны тела. Такое дублирование управления мышцами со стороны левого и правого полушарий позволяет компенсировать двигательные функции при односторонних поражениях мозга, а также обеспечивает взаимозамещение деятельности полушарий в процессе длительной мышечной работы.

Волокна пирамидного тракта различаются по диаметру и скорости проведения. У человека в каждом пирамидном пучке на уровне продолговатого мозга содержится около 1 млн. нервных волокон— около 1/3 мякотных и 2/3 безмякотных. В составе пирамидного тракта находятся неоднородные волокна, диаметр которых колеблется от 1 до 25 мк. Большей частью это тонкие волокна. Лишь около 2— 4% волокон имеют диаметр более 10 мк. Это волокна, характеризующиеся наибольшей скоростью проведения—до 120—140 м/сек. Они начинаются от гигантских пирамидных клеток Беца в передней Центральной извилине коры больших полушарий. Примерно такие скорости были обнаружены у человека во время нейрохирургических операций.

Пирамидная система выполняет 3 основные функции: 1) посылает мотонейронам спинного мозга импульсы-команды к движениям (пусковые влияния); 2) изменяет проведение нервных импульсов во вставочных нейронах (влияния, регулирующие протекание спинномозговых рефлексов) и 3) осуществляет контроль за потоком афферентных сигналов в нервные центры (обеспечение обратных связей от работающих органов). Первая функция—двигательная функция кортико-спинальной системы — заключается в преимущественном возбуждении мотонейронов мышц-сгибателей. При этом импульсы, поступающие в спинной мозг, вызывают двоякий эффект — не только возбуждают мотонейроны мышц-сгибателей, но и одновременно затормаживают мотонейроны мышц-разгибателей что обеспечивает беспрепятственное сгибание в соответствующем суставе.

Влияния пирамидной системы больше выражены по отношению к мышцам верхней части туловища и верхних конечностей, чем к мышцам нижних конечностей. Эта неравномерность воздействий отражена в самом устройстве пирамидного пути: значительно большее количество кортико-спинальных волокон проходит в шейной и грудной областях спинного мозга по сравнению с пояснично-крестцовой областью (табл. 3). Двигательные сигналы адресуются преимущественно мотонейронам дистальных мышц конечностей. Этим обеспечивается более тонкое влияние на отдельные мышцы и даже части мышц верхней конечности, особенно на мышцы фаланг пальцев руки.

Развитие специализированного управления дистальными мышцами верхней конечности со стороны коры больших полушарий связано не только с общим совершенствованием движений человека, но главным образом с особой ролью руки — участием ее в сложнейших двигательных операциях, требующих большой точности и быстроты.

Таблица 3

Распределение волокон пирамидного тракта в различных сегментах спинного мозга у человека (по А.Веиль и А.Лассек, 1929; А.Лассек, Л.Дауд и А.Веиль, 1930)

Сегменты спинного мозга	Среднее (для 10 взрослых людей) количество (%) волокон	Колич. волокон на 1 г мышцы
3-й шейный	100	95
4—7-й грудной	81	24
3-й грудной	55	62
6-й грудной

***********************************