Координация рефлекторной деятельности.
Под координацией рефлекторной деятельности понимают совокупность процессов, протекающих в нервных центрах и обеспечивающих выполнение определенного рефлекторного акта. Для координации рефлекторной деятельности важны следующие процессы и принципы:
I Взаимоотношение возбуждения и торможения. Этот процесс протекает: 1. на уровне нейрона; 2. на уровне нервных центров.
1) на уровне нейрона в виде процессов суммации возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов (смотри пространственная и временная суммация).
2) на уровне нервного центра. Проявляется в виде явления реципрокности (сопряженности). Суть этого явления заключается в том, что центры-антогонисты одновременно находятся в противоположном состоянии. Если сгибатель правой ноги возбужден, то разгибатель заторможен.
Механизм реципрокного торможения. Раздражение рецептивного поля вызывает сокращение сгибателя, активируя его мотонейроны. Одновременно афферентный сигнал с этого рецептивного поля по коллатерали поступает на тормозной нейрон, который образует тормозной синапс на мотонейронах разгибателя.
II Принцип общего конечного пути.
Одно и тоже рефлекторное движение может быть вызвано большим числом различных раздражений, действующих на различные рецептивные поля. Один и тот же мотонейрон входит в состав многих рефлекторных дуг. Эфферентные нейроны образуют общий конечный путь самых разнообразных по своему происхождению рефлексов (эффект конвергенции). Рефлексы, дуги которых имеют общий конечный путь, принято разделять на союзные и антагонистические. Первые взаимно подкрепляют, усиливают друг друга. Вторые оказывают друг на друга тормозящее влияние, как бы конкурируя на захват общего конечного пути.
Взаимное усиливание рефлексов обусловлено тем, что афферентные импульсы различных рецептивных полей конвергируют на одних и тех же промежуточных и эффекторных нейронах, вследствие чего возбуждение суммируется.
Исход борьбы антагонистических рефлексов зависит от силы приложенных раздражений и функционального состояния нервных центров. Раздражения, вызывающие важные в биологическом смысле рефлексы легче вызывают реакции и оказываются господствующими в борьбе за общий конечный путь.
III Принцип обратной связи. При осуществлении рефлекторных реакций в исполнительных органах возникают афферентные сигналы, информирующие ЦНС о «выполнении задания». Эти сигналы получили название обратной связи. Обратные связи могут быть положительными и отрицательными.
Положительная обратная связь усиливает рефлекторную реакцию.
Отрицательная обратная связь тормозит рефлекторную реакцию.
IV Принцип доминанты. Был сформулирован АА Ухтомским как основной принцип работы нервных центров. Доминантными обычно становятся те центры, которые связаны с удовлетворением жизненно важных потребностей данного времени. Доминантный или господствующий очаг возбуждения в ЦНС формируется под влиянием изменившихся констант гомеостаза. Например, снижение питательных веществ в крови формируют голод и доминанту поиска пищи. Доминантный очаг возбуждения обладает свойствами:
1) повышенной возбудимостью;
2) стойкостью возбуждения;
3) способностью к суммации;
4) инерцией.
Возникновение доминантного очага возбуждения всегда тормозит деятельность других центров.