Адаптация анализаторов

Адаптация анализаторов

Анализатор работает как единая система, все звенья которой взаимосвязаны и взаимно регулируют друг друга. Состояние практически всех уровней анализатора контролируется (прямо или опосредованно) ретикулярной формацией, включающей их единую систему, интегрированную с другими отделами мозга и организма в целом. В этой интегративной деятельности особую роль приобретает адаптация анализаторов – их общее свойство, заключающееся в приспособлении всех их звеньев к постоянной интенсивности длительно действующего раздражителя. Адаптация проявляется, во-первых, в снижении абсолютной чувствительности анализатора, и, во-вторых, повышении дифференциальной чувствительности к стимулам, близким по силе к адаптирующему.

Адаптационные процессы начинаются на уровне рецепторов, охватывая все нейронные уровни анализатора. Адаптация заметно не изменяется только в вестибуло- и проприорецепторах. По скорости данного процесса все рецепторы делятся на быстро- и медленноадаптирующиеся. Первые после развития адаптационного процесса практически вообще не сообщают следующему за ними нейрону о длящемся раздражении, у вторых эта информация передается, хотя и в значительно уменьшенном виде. Когда действие постоянного раздражителя прекращается, чувствительность анализаторов повышается. Такова причина повышения световой чувствительности нашего глаза в темноте.

Анализаторы (сенсорные системы) предназначены для обеспечения организма информацией об изменениях, происходящих в среде обитания и во внутренней среде организма.

Анализатор — совокупность периферических, проводниковых и центральных нервных образований, воспринимающих и анализирующих сигналы об изменениях внешней и внутренней сред организма.

Орган чувств — периферическое образование, воспринимающее и частично анализирующее изменения действующих факторов окружающей среды.

Рецепторы (сенсорные) – группы специализированных клеток, локализованных в органе чувств или внутренней среде организма, способных воспринимать, трансформировать и передавать в ЦНС информацию о действующих факторах среды.

Сенсорная система – система периферических (рецептор, орган чувств), коммуникативных (проводниковый отдел) и центральных нервных образований, обеспечивающих получение организмом информации о событиях во внутренней и внешней среде и управление активностью воспринимающих структур.

Афферентное звено сенсорных систем (рецепторы и проводящие пути) всегда превалирует над эфферентным. В любом смешанном нерве организма количество чувствительных волокон превышает количество двигательных, например, в блуждающем нерве порция афферентных волокон составляет 92%.

По направленности функциональной ответственности анализаторы делят на внешние и внутренние.

1. Внешние анализаторы воспринимают и анализируют изменения внешней среды. К ним относятся зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, тактильный и температурный анализаторы, деятельность которых воспринимается субъективно в виде ощущений.

2. Внутренние (висцеральные) анализаторы воспринимают и анализируют изменения внутренней среды организма. Колебания показателей внутренней среды в пределах физиологического диапазона обычно не воспринимаются человеком в виде ощущений (рН крови, содержание в ней СО₂ артериальное давление и т.д.).

Отделы анализаторов. Согласно представлению, выдвинутому еще И.П.Павловым, все анализаторы имеет три функционально-анатомических отдела.

Периферический отдел анализатора представлен рецептирующими клетками. Для рецепторов характерна специфичность, модальность, или способность воспринимать определенный вид энергии действующего адекватного раздражителя (закон специфической энергии Мюллера). 

Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны (включая их отростки) стволовых и подкорковых структур ЦНС. Проводящие пути обеспечивают бездекрементное проведение сигналов в кору больших полушарий мозга с промежуточным анализом и уплотнением информации при передаче нервных импульсов в синапсах.

Центральный, или корковый, отдел анализатора, согласно И.П.Павлову, состоит из двух областей: центральной («ядра», первичной), представленной специфическими нейронами, перерабатывающими поступающую импульсацию от проводниковой части анализатора, и периферической, вторичной, где популяции нейронов получают афферентные входы от периферических отделов разнообразных анализаторов.

Корковые проекции анализаторов называют также «сенсорными зонами».

Для анализаторов характерна высокая чувствительность к действию модально специфического раздражителя, определяемая не только свойствами рецепторов, но и функционированием коркового звена.

Установлены некоторые законы функционирования анализаторов.

Закон Вебера

Порог различения ПР=ΔI/I=const

описывает зависимость порога возникновения субъективного ощущения прироста интенсивности стимула от силы стимула.

В логарифмической форме эта зависимость выражается законом Фехнера

Интенсивность ощущения Еощ.=Кlg (ΔI/I)

Любопытно, что закономерности, описываемые законом Вебера – Фехнера были известны людям еще в Античную эпоху. Астрономы, в частности, Гиппарх, когда создавали шкалу звездных величин в зависимости от их яркости, воспользовались визуальными наблюдениями, т.е. свойствами своего зрительного анализатора. Современная классификация звезд по их светимости подтверждает то, что фактически Гиппарх первым установил логарифмический характер зависимости порога различения ощущений при работе зрительного анализатора, не сознавая этого. 

При анализе активности афферентного звена многих анализаторов выявляется примерно та же закономерность. Ее удобнее описывать степенной функцией Стивенса

F= K(S-S₀)ⁿ

При значениях n=1 функция Стивенса является обычной функцией прямо пропорциональной зависимости, но при n<1 (как это бывает в большинстве внешних анализаторов) кривая, описывающая эту функциональную закономерность на графике, круто уходит вверх при небольших приростах аргумента. Это означает, что происходит уплотнение информации (фактически, математическое логарифмирование) на уровне рецепторов для передачи ее в сжатом виде в ЦНС.

Основные функции органов чувств и афферентных звеньев любых анализаторов определяются свойствами сенсорных рецепторов. 

В сенсорной физиологии рецепторы делят на внешние (экстероцепторы) и внутренние (интероцепторы).

По модальности рецепторы классифицируют

– Механорецепторы (волосковые клетки – фонорецепторы, тельца Пачини, барорецепторы, рецепторы растяжения, мышечные веретена и т.д.)

– Терморецепторы (локализованные во внутренних органах и кожные)

– Хеморецепторы ()глюкорецепторы, осморецепторы, рецепторы обонятельнойй и вкусовой сенсорных систме)

– Фоторецепторы (палочки и колбочки, детектор инфракрасного излучения у змей)

– Электрорецепторы (у некоторых рыб и амфибий)

– Болевые рецепторы или ноцицепторы (часто полимодальные рецепторы и рецепторы ишемического состояния тканей).

Важнейшее свойство рецепторов – высокая избирательная чувствительность к действию адекватных стимулов обеспечивается структурными особенностями локализации их в тканях и наличием клеток–сателлитов. По наличию сопутсвующих рецептирующих клеток все рецепторы делят на две группы.

1.Первичные рецепторы, или первично-чувствующие рецепторы. Детектирование раздражителя происходит непосредственно окончанием сенсорного нейрона, локализованным на периферии (тело нервной клетки может быть и далеко от места действия стимула, в каком-нибудь сенсорном ганглии). Рецепторный потенциал игенераторный потенциал возникают в одной нервной клетке. Пример – Механорецепторы, проприоцепторы, ноцицепторы, хеморецепторы.

2.Вторичные рецепторы, вторичночувствующие рецепторы. Между окончанием сенсорного нейрона и местом перцепции стимула имеется вспомогательная рецептирующая клетка. Рецепторный потенциал возникает в рецептирующей сателлитной клетке, он синаптически активирует афферентный нейрон, в котором и генерируетсягенераторный потенциал. Пример – фоторецепторы, фонорецепторы внутреннего уха.

Механизмы рецепторного акта.

Действие раздражителя не приводит к передаче рецептору энергии, энергия в воспринимающей раздражение клетке уже запасена работой K⁺–Na⁺АТФазы. Только стимул в виде фотона, колебаний среды или изменения концентрации вещества инициирует трансдукцию сигнала.

Для рецептирующих клеток характерно существование потенциала покоя. Плазмолемма клетки разделяет области с разноименными зарядами. Отрицательный заряд внутри и положительный снаружи, в интерстиции, обеспечивают готовность рецептора к генерации сигнала. Чаще всего сигналом, который генерирует рецептирующая клетка, является рецепторный потенциал, это градуальный, электротонически распространяющийся потенциал, в виде деполяризации или гиперполяризации. Потенциал предназначен для инициации процесса химического звена передачи сообщения в синапсе, образованном рецептирующей клеткой на афферентном нейроне. Носителями зарядов в клетках выступают катионы. Используются кабельные свойства мембран.

Для первичночувствующих рецепторов последовательность событий описывается такой схемой.

1.Специфическое взаимодействие раздражителя с мембраной рецептора на молекулярном уровне

2.Возникновение рецепторного потенциала в месте локализации чувствительных ионных каналов

3.Распространение рецепторного потенциала электротоническим способом к наиболее возбудимой области периферического отростка нейрона

4.Генерация потенциала действия. РП=ГП

Для вторичного рецептора

1.Специфическое взаимодействие раздражителя с мембраной рецептора на молекулярном уровне

2.Возникновение рецепторного потенциала в месте локализации чувствительных ионных каналов

3.Распространение рецепторного потенциала электротоническим способом к синапсу с периферическим отростком нейрона

4.Выделение медиатора в синапсе

5.Генерация ВПСП (возбуждающего постсинаптического потенциала) в мембране афферентного нейрона.ВПСП=ГП

6.Электротоническое распространение ГП до наиболее возбудимой области афферентного нейрона

7.Генерация ПД и передача его в ЦНС. 

Основной функцией рецепторов (и афферентного звена любого анализатора) является преобразование аналоговых сигналов внешней или внутренней среды (свет, звук, тепло, давление) в частотный (цифровой) код, который может быть передан по возможности в сжатом виде, но без искажений информационной составляющей. Поэтому преобразованный сигнал выглядит как совокупность потенциалов действия (импульсов), следующая с определенной частотой. Но не только частота важна. Полезной информацией кода может быть и количество импульсов, и межимпульсный интервал, наличие импульсов или их отсутствие. При этом часто межимпульсные интервалы даже в одной афферентной посылке, или серии импульсов, могут быть равными или разными. Логарифмический характер зависимости ответа афферентного звена на действие раздражителя и интегрирующая роль сенсорного нейрона позволяет минимизировать временной код и предать в ЦНС информацию, за которую ответственна сенсорная система, без искажений.

Кодируется и сила раздражения, и его качество. Кодируется также место действия раздражителя. Существуют разные гипотезы об организации процессов анализа информации мозгом, приходящей от афферентных систем.

Гипотеза меченой линии, или теория специфичности, постулирует существование особых анатомически детерминированных цепочек нейронов, каналов связи, специфических для каждого действующего раздражителя.

Сторонники гипотезы паттерна, или интенсивности, считают, что передача сведений о качестве раздражителя кодируется пространственно-временным рисунком (паттерном) возбуждений многих популяций рецепторов, а окончательный анализ происходит только на уровне коры мозга.

Лекция 22. Физиология зрительного анализатора

 

Фотобиологические реакции характерны практически для всех животных, не говоря уже о растениях. Фототаксис описан у простейших одноклеточных. Из сравнительной и эволюционной физиологии известны две линии эволюции органов зрения. Для первичноротых (кольчатых червей, моллюсков, членистоногих) описаны рабдомерные фоторецепторы, филогенетически происходящие от микроворсинок, локализованных на поверхности воспринимающих клеток. Для линии от кишечнополостных к иглокожим и далее к хордовым (позвоночные в их числе) характерны фоторецепторы, произошедшие от клеток, имеющих ворсинки. Это цилиарная (цилий-ресничка) линия. Реснички явились удобным объектом для эволюции в связи с возможностью увеличения площади воспринимающей поверхности, на которой белковые зрительные пигменты находятся в мембранносвязанном (биохимически наиболее выгодном) состоянии. Цилиарными по происхождению являются фоторецепторы глаз позвоночных.

Зрительный анализатор представляет собой совокупность воспринимающих, проводящих и анализирующих структур, осуществляющих функцию зрения. Сетчатка глаза чувствительна к световому излучению (электромагнитным волнам с длиной волны 390 – 760 нм) Считается что с помощью зрительного анализатора человек получает до 80—90 % всей информации об окружающем мире.

Рецепторный отдел включает сетчатую оболочку глаза, проводниковый отдел представлен зрительным нервов (II пара), центральный отдел расположен на разных уровнях головного мозга (латеральное коленчатое тело таламуса, корковый отдел в затылочной области, 17,18 и 19 поля по Бродману). 

Орган зрения — глаз, состоит из глазного яблока, защитных приспособлений (наружные оболочки склера и роговица, слезный аппарат, веки, ресницы, брови) и моторного (двигательного) аппарата.

Преломляющая система глаза (роговица, стекловидное тело и хрусталик) построена в согласии с законами оптики. Основной линзой оптической системы глаза служит хрусталик, двояковыпуклая линза с переменным фокусным расстоянием (60±14 диоптрий). Процесс изменения кривизны хрусталика называется аккомодацией и осуществляется непроизвольно.

Аккомодацию осуществляет автономная нервная система, волокна которой иннервируют ресничную мышцу.

Хрусталик из-за эластичных свойств способен самопроизвольно становиться более выпуклым, уплощение его зависит от тяги, создаваемой ресничной мышцей, соединенной с боковой поверхностью хрусталика цинновой связкой. Иннервация цилиарной мышцы осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. Импульсация, поступающая по парасимпатическим волокнам глазодвигательного нерва, вызывает сокращение мышцы (рассматривание далеких предметов). Симпатические волокна, отходящие от краниального шейного ганглия, вызывают ее расслабление (для зрения вблизи). Контроль активности вегетативных нервов осуществляется корой больших полушарий мозга.

При нормальной рефракции глаза лучи от далеко расположенных предметов после прохождения через светопреломляющую систему глаза собираются в фокусе на сетчатке в центральной ямке 

Автономная нервная система участвует и в оптимизации освещенности сетчатки, что достигается изменением просвета зрачка. Размер зрачка определяется активностью мышц радужной оболочки. Сокращение кольцевой мышцы зрачок суживает, сокращение радиальной, или дилататора – расширяет. Кольцевая иннервируется парасимпатическими двигательными волокнами ядра Эдингера-Вестфаля и цилиарного ганглия. Расширение зрачка (сокращение радиальной мышцы) осуществляется симпатическими влияниями, происходящими из нижних шейных и верхних грудных сегментов спинного мозга (преганглионары) и краниального шейного ганглия (ганглионарные нейроны). Просвет зрачка увеличивается при эмоциональном напряжении (влияние гормонального пула катехоламинов).

Движения глаз осуществляются тремя парами глазных мышц (наружная и внутренняя прямые, верхняя и нижняя прямые, верхняя и нижняя косые), которые иннервируются III (глазодвигательный), IV (блоковый) и VI (отводящий) парами черепных нервов.

При этом блоковый нерв иннервирует верхнюю косую мышцу, отводящий – наружную прямую, а глазодвигательный все остальные. Ядра этих нервов локализованы в стволе головного мозга.

Рецепторный отдел зрительного анализатора (фоторецепторы) подразделяется на палочки и колбочки – нейросенсорные клетки, осуществляющие рецепцию света.

У человека насчитывается около 6 – 7 млн. колбочек и 110 – 125 млн. палочек. Фоторецепторы расположены неравномерно, колбочки в основном сгруппированы в центральной ямке, образуя желтое пятно, а палочки занимают преимущественно периферию. Палочки обладают большей чувствительностью и могут реагировать при действии нескольких фотонов.

На мембранах рецепторных клетках сетчатки локализованы светочувствительные пигменты – хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету. В палочках родопсин, вколбочках — йодопсин и другие пигменты.

Родопсин и йодопсин состоят из ретиналя (альдегид витамина А) и гликопротеида опсина. Имея сходство в фотохимических процессах, они различаются тем, что максимум поглощения находится в различных областях спектра. Так, палочки, содержащие родопсин, имеют максимум поглощения в области 500 нм, а колбочки имеют три максимума в спектре поглощения – в синей (420 нм), зеленой (551 нм) и красной (558 нм) областях спектра.

Структура зрительных пигментов установлена. Они состоят из белка опсина, специфического для каждого зрительного пигмента, и хромофорной группы, зрительного пигмента.

Опсин имеет 348 аминокислотных остатков. Расположен на мембране внешнего (наружного) сегмента фоторецептора. Специфичен для голубого, зеленого и красного (йодопсин) пигмента.

Ретиналь одинаков для всех пигментов, это альдегид витамина А. Он способен под действием фотонов менять свою конформацию, процесс называется фотоизомеризацией. Переход занимает 10^-12 с.

После фотоизомеризации ретиналя опсин также трансформируется, при этом меняются физико-химические свойства молекулы. Один из продуктов фотоизомеризации метародопсин II запускает электрофизиологически важную последовательность событий в фоторецепторе.

С помощью регистрирующих электродов было установлено, что в темноте через мембрану палочек постоянно течет «темновой» ток, носителем которого выступают ионы Na⁺. В клетку постоянно входит положительный заряд, что имеет следствием некоторую исходную темновую деполяризацию ее мембраны (смещение потенциала достигает минус 40 мВ, что вдвое меньше равновесного потенциала для К⁺). Если палочка подвергается действию света, наступает гиперполяризация мембраны, связанная с закрытием натриевых каналов. Это обусловлено каскадом биохимических изменений, связанных с уменьшением концентрации цГМФ. Зависимое от цГМФ закрытое или открытое состояние натриевых каналов зависит от активации G-белка трансдуцина. Этот белок связывает ГТФ в присутствии метародопсина (образованного освещением родопсина). Последнее событие активирует фосфодиэстеразу, которая гидролизует цГМФ. Падение концентрации вторичного посредника закрывает натриевые каналы. При высоком содержании цГМФ (в темноте) фотозависимые натриевые каналы в плазмолемме наружного сегмента палочки открыты, на свету – закрыты.

– фоторецепторы

– биполярные клетки

– ганглиозные клетки

– горизонтальные клетки (2 типов)

– амакриновые клетки (20 типов)

В нейронной сети сетчатки обнаружены все известные виды медиаторов, включая глутамат, допамин, ацетилхолин. Первичная синаптическая связь фоторецептора осуществляется с биполярной клеткой, биполярная образует синапс с ганглиозной. Ганглиозные клетки аксонами образуют зрительный нерв. Амакриновые и горизонтальные предназначены для торможения активности других клеток сети.

Поскольку в темноте из синаптической области фоторецептора постоянно выделяется глутамат, на свету, из-за гиперполяризации плазмолеммы, синапс перестает функционировать (глутамат не выделяется). Это создает условия для гиперполяризации мембраны биполярной клетки. Она, таким образом, проводит электротонический потенциал до синапса с ганглиозной клеткой. И только в ганглиозной клетке возникает ПД, способный передаваться в мозг.

Таким образом, рецепторный потенциал в фоторецепторе выглядит как гиперполяризация его мембраны, электротонически сообщающаяся биполярной клетке и далее уже путем деполяризации – ганглиозной, в которой возникает генераторный потенциал и потенциал действия.

 

Имеется такое понятие, как рецептивное поле сетчатки. Это совокупность фоторецепторов, имеющих синаптическую связь через биполярную клетку с 1 ганглиозной клеткой. Рецептивное поле может быть разной величины. В районе центральной ямки в центре желтого пятня, на 1 колбочку приходится 1 биполяр и 1 ганглиозный нейрон, что обеспечивает наилучшее разрешение (7 нм). На периферии сетчатки на 1 ганглиозную клетку могут конвергировать несколько фоторецепторов, а на периферии рецептивное поле может состоять из сотен палочек. Там низкое разрешение.

Рецептивные поля могут быть простыми и сложными, они обеспечивают выделение контрастных границ объектов, их движение и т. д. 

В ганглиозных клетках даже при полном затемнении спонтанно генерируются серии импульсов с фоновой частотой около 5 имп/с. В одних ганглиозных клетках учащение фоновых разрядов происходит на освещение центра поля зрения (поля с оn-центром), в других — на его затемнение (поля с off-центром), в третьих — на включение и выключение (on-off-ответ). Реакция ганглиозной клетки может быть обусловлена и спектральным составом света. Так, если центр рецептивного поля отвечает изменением активности на включение красного света, то периферия аналогичной реакцией отвечает на включение синего. Вследствие конвергенции и латеральных взаимодействий рецептивные поля соседних ганглиозных клеток перекрываются. Это обусловливает возможность суммации эффектов световых воздействий и возникновение взаимных тормозных отношений в сетчатке. Аналогичные поля сетчатки представлены в вышележащих центрах зрительного анализатора, вплоть до корковой проекции.

Проводниковый отдел зрительного анализатора представлен зрительными нервами (II пара) и после частичного перекреста их волокон – зрительными трактами. В каждом зрительном тракте содержатся нервные волокна, идущие от внутренней (носовой) поверхности сетчатки глаза одноименной стороны и от наружной (темпоральной) половины сетчатки другого глаза. Волокна зрительного тракта направляются к таламусу, к латеральным коленчатым телам и к ядрам подушки. Здесь расположены третьи нейроны зрительного анализатора. От них зрительные нервные волокна в составе зрительной лучистости следуют в кору полушарий большого мозга. 

Центральный, или корковый, отделзрительного анализатора расположен в затылочной доле (17, 18, 19-е поля по Бродману).

Считают, что первичная проекционная область (17-е поле) осуществляет специализированную, но более сложную, чем в сетчатке и в наружных коленчатых телах, переработку информации. В каждом участке коры по глубине сконцентрированы нейроны, которые образуют колонку, проходящую через все слои вертикально. При этом происходит функциональное объединение нейронов, выполняющих сходную функцию. Разные свойства зрительных объектов (цвет, форма, движение) обрабатываются в разных частях зрительной коры большого мозга параллельно.