78. Тепло как экологический фактор, жаростойкость и морозостойкость, световой режим, светолюбивые, тенелюбивые и теневыносливые растения.

Температура. Этот фактор имеет большое значение в жизни растения. Такие проявления жизнедеятельности, как прорастание семян, развитие, минеральное питание, фотосинтез, дыхание, цветение, оплодотворение и др., проходят только при определенных температурных условиях. Общий тепловой режим растений складывается из 2 показателей — температуры воздуха и температуры почвы. Тепловой режим воздуха меньше, чем другие факторы климата, может быть изменен человеком. Температура воздуха колеблется в различные сезоны года и в течение суток. Температурный режим значительно изменяется в различных географических зонах земной поверхности и поэтому этот экологический фактор оказывает большое влияние на распространение растений по земному шару и на формирование различных типов растительности. Различным растениям необходимо неодинаковое количество тепла. Например, лимон, апельсин, эвкалипт, произрастающие на юге при высокой температуре, гибнут при температуре от –6 до –8 °С. Многие плодовые деревья средней полосы Европы (яблоня, груша, вишня и др.) выдерживают температуру до –30 °С. Семена некоторых растений (клевер луговой, тимофеевка луговая и др.) могут прорастать при температуре 1–2 °С, а таких южных растений, как соя, чай, кукуруза и др.,— при температуре 10–15 °С. Слишком высокие температуры также вредны для растений. В этом случае цитоплазма клеток сворачивается и растение гибнет. Температурный режим почвы влияет, в первую очередь, на всасывающую деятельность корней. Низкие температуры нарушают нормальное минеральное питание растений. Более приспособлены к пониженным температурам многолетние растения, которые накапливают к осени в своих корнях растворимые углеводы, что способствует повышению зимостойкости. Многие растения имеют различные приспособления, защищающие их от воздействия низких или высоких температур почвы. Так, древесные растения высокогорных районов зачастую имеют стелющуюся форму (стланики) и засыпаются снегом, который защищает их от низких температур. Для продвижения плодовых и цитрусовых в более северные районы человек искусственно создает сорта, имеющие стелющуюся форму куста. Особенно наглядно изменяется температурный режим в лесных сообществах. Требования к температурным условиям являются наследственной особенностью организма, зависят от вида и от стадии развития. Каждое растение проходит температурную стадию, или стадию яровизации. Например, для прохождения стадии яровизации яровой пшеницы необходима температура 10–12 °С, для озимой пшеницы — 0–10 °С. Семена некоторых растений прорастают лишь после воздействия низкой температуры. Температурные интервалы являются основой зонального размещения растительности. По отношению к температуре различают термофильные растения, которым для жизнедеятельности необходимы сравнительно высокие температуры (хлопчатник, хинное дерево, какао), и криофильные, или холодостойкие (клюква, брусника, арктический хрен и др.). Большинство растений занимают промежуточное положение между этими группами. Формируясь под действием температур, растительные сообщества в то же время сами изменяют и создают микроклимат.

Свет. Значение света как фактора, влияющего на растения, очень велико и многообразно. Прежде всего свет необходим для фотосинтеза. Жизнь зеленых растений без света невозможна. На жизненные процессы растений существенное влияние оказывает интенсивность света, продолжительность освещения в течение дня, а также качество света. В зависимости от интенсивности освещения растения подразделяются на светолюбивые, тенелюбивые и теневыносливые. Светолюбивые растения могут нормально развиваться только при достаточно ярком освещении и затенения не выносят (многие степные травы, сосна и др.). Они обычно имеют толстую жесткую листовую пластинку с сильно развитой столбчатой паренхимой и механическими тканями. Иногда в условиях сильного освещения столбчатая ткань развивается не только на верхней, но и на нижней стороне листа, т. е. образуются изолатеральные листья. Эпидерма состоит из мелких толстостенных клеток, нередко она многослойная, покрыта мощным слоем кутикулы. Обычно на нижней поверхности листа имеется большое количество устьиц. Междоузлия стеблей укороченные. Тенелюбивые растения нормально развиваются только при рассеянном свете, в условиях затенения. К этой группе относится большинство растений, растущих в нижнем ярусе лесных массивов, особенно лиственных лесов (папоротники, мхи, кислица, вороний глаз, самшити др.). Листовая пластинка тонкая, столбчатая паренхима очень слабо развита или совсем отсутствует, а губчатая состоит из небольшого числа клеток, содержащих крупные хлоропласты. Эпидерма однослойная, крупноклеточная, часто содержит хлоропласты. Оболочки эпидермальных клеток тонкие, без наружного слоя кутикулы. Устьица редкие, лежат неглубоко или несколько приподняты, более крупные, чем в эпидерме светолюбивых растений. В связи с менее интенсивной транспирацией слабее развиты проводящие пучки и механические ткани. Теневыносливые растения (пихта, липа, вереск, земляника и др.) обычно растут в условиях полного освещения, но могут переносить и затенение, так как структура мезофилла пластична и приспосабливается к условиям освещения. Растения, развивающиеся при сильном недостатке света, вырастают этиолированными (обесцвеченными), тонкими, вытянутыми, с удлиненными междоузлиями. Древесные формы, растущие при недостатке света в загущенном лесу, отличаются стройностью, отсутствием разветвлений и тенденцией сбрасывать нижние ветви. Некоторые растения, произрастающие на открытых местах, имеют различные приспособления, защищающие их от действия прямых солнечных лучей: листья располагаются ребром к лучам солнца (австралийский эвкалипт); листья располагаются в одной плоскости, ориентированной с севера на юг (латук компасный); листья имеют блестящую поверхность, которая отражает часть солнечных лучей; пластинка листа складчатая (пальмы) или покрыта волосками и др. Растительные сообщества представлены видами растений с различными требованиями к свету. Особенно хорошо это выражено в лесу, где верхний ярус составляют светолюбивые растения, нижний ярус — тенелюбивые растения, а в среднем ярусе преобладают теневыносливые. Реакция растений на продолжительность освещения в течение суток называется фотопериодизмом. Это фактор, определяющий географическое распространение растений. Продолжительность и годовой ритм дневного освещения увеличиваются от экватора к полюсам. В зоне экватора почти в течение круглого года растения получают в сутки 12-часовое освещение. В странах умеренного пояса и в полярных странах продолжительность дня летом больше 12 ч, а в отдельных зонах в конце весны день длится до 24 ч. Растения в процессе исторического развития приспособились к определенной продолжительности солнечного освещения. В зависимости от реакции на продолжительность освещения в течение дня растения делятся на 2 группы: растения короткого дня и растения длинного дня. В одно и то же время лета на юге продолжительность дня всегда меньше, чем на севере. К группе растений короткого дня относятся южные растения (кукуруза, сорго, просо, хлопчатник и др.). Если эти растения перенести на север в условия длинного дня, они в значительной степени удлиняют свой вегетационный период, образуют более развитую вегетативную массу, но задерживают формирование и вызревание плодов и семян. Аналогичное явление наблюдается при перенесении растений длинного дня в условия короткого дня. К растениям длинного дня относятся виды северных районов (клевер луговой, овес, лен).