34. Комплексные ткани - флоэма (луб) и ксилема (древесина): образование, гистологический состав, топография в органах.
Проводящие ткани в органах растения объединяются с другими элементами, образуя сложные ткани — ксилему и флоэму.
К с и л е м а, или д р е в е с и н а, состоит из первичных (прокамбиальных) и вторичных (камбиальных) элементов, выполняющих определенные функции: проводящие ткани — сосуды и трахеиды, механические — древесинные волокна, запасающие ткани — древесинная паренхима и заменяющие волокна.
Ф л о э м а, или л у б, также включает элементы первичного (прокамбиального) и вторичного (камбиального) происхождения различного назначения: проводящие ткани — ситовидные клетки или ситовидные трубки с клетками-спутницами, механическая ткань — лубяные волокна, запасающая ткань — лубяная паренхима. Иногда механические волокна отсутствуют. Часто во флоэме образуются млечники или другие секреторные структуры.
35. Проводящие пучки: образование, состав, типы, закономерности размещения в органах, таксономическое и диагностическое значение.
Ксилема и флоэма обычно сопровождают друг друга, формируя проводящие, или сосудисто-волокнистые, пучки.
Проводящие пучки, образованные прокамбием, не имеющие камбия, называются закрытыми, а пучки с камбием — открытыми, поскольку могут длительно увеличиваться в размерах. В зависимости от расположения ксилемы и флоэмы различают пучки: коллатеральные, биколлатеральные, концентрические и радиальные.
Коллатеральные пучки характеризуются расположением флоэмы и ксилемы бок о бок, на одном радиусе. При этом в осевых органах флоэма занимает наружную часть пучка, ксилема — внутреннюю, а в листьях — наоборот. Коллатеральные пучки могут быть закрытыми (однодольные растения) и открытыми (двудольные).
Биколлатеральные пучки всегда открытые, с двумя участками флоэмы — внутренней и наружной, между которыми расположена ксилема. Камбий находится между наружной флоэмой и ксилемой. Биколлатеральные сосудисто-волокнистые пучки характерны представителям сем. тыквенные, пасленовые, кутровые и некоторые др.
Концентрические пучки закрытые. Они бывают центрофлоэмными, если ксилема окружает флоэму, и центроксилемными, если флоэма окружает ксилему. Центрофлоэмные пучки формируются чаще у однодольных растений, центроксилемные — у папоротниковидных.
Радиальные пучки закрытые. В них флоэма и ксилема чередуются по радиусам. Радиальные пучки характерны для зоны всасывания корней, а также зоны проведения корней однодольных растений.
36. Морфология как раздел ботаники: цель, методы, основные морфологические понятия. Общие закономерности растительных организмов (орган, полярность, симметрия, редукция, метаморфоз, аналогичность и гомологичнисть т.п.).
Морфология растений, фитоморфология, наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений в их индивидуальном и эволюционно-историческом развитии. Один из важнейших разделов ботаники. По мере развития М. р. из неё выделились как самостоятельные науки анатомия растений, изучающая тканевое и клеточное строение их органов, эмбриология растений, изучающая развитие зародыша, и цитология — наука о строении и развитии клетки. Таким образом, М. р. в узком смысле изучает строение и формообразование, главным образом на организменном уровне, однако в её компетенцию входит также рассмотрение закономерностей популяционно-видового уровня, поскольку она имеет дело с эволюцией формы.
Основные проблемы М. р.: выявление морфологического многообразия растений в природе; изучение закономерностей строения и взаимного расположения органов и их систем; исследования изменений общей структуры и отдельных органов в ходе индивидуального развития растения (онтоморфогенез); выяснение происхождения органов растений в ходе эволюции растительного мира (филоморфогенез); изучение воздействия различных внешних и внутренних факторов на формообразование. Таким образом, не ограничиваясь описанием определённых типов строения, М. р. стремится выяснить динамику структур и их происхождение. В форме растительного организма и его частей внешне проявляются закономерности биологической организации, т. е. внутренние взаимосвязи всех процессов и структур в целостном организме.
В теоретической М. р. различают 2 взаимосвязанных и дополняющих друг друга подхода к истолкованию морфологических данных: выявление причин возникновения тех или иных форм (с точки зрения факторов, непосредственно действующих на морфогенез) и выяснение биологического значения этих структур для жизнедеятельности организмов (с точки зрения приспособленности), что ведёт к сохранению определённых форм в процессе естественного отбора.
Основные методы морфологических исследований — описательный, сравнительный и экспериментальный. Первый заключается в описании форм органов и их систем (органография). Второй — в классификации описательного материала; применяется также при исследовании возрастных изменений организма и его органов (сравнительно-онтогенетический метод), при выяснении эволюции органов путём сопоставления их у растений разных систематических групп (сравнительно-филогенетический метод), при изучении влияния внешней среды (сравнительно-экологический метод). И, наконец, с помощью третьего — экспериментального — метода искусственно создаются контролируемые комплексы внешних условий и изучается морфологическая реакция растений на них, а также путём хирургического вмешательства изучаются внутренние взаимосвязи между органами живого растения.
К ряду общих закономерностей относятся наличие определенного типа симметрии, свойства полярности, способность к метаморфизированию, редукции и абортированию, регенерации.
Симметрия. В морфологии растений под симметрией понимают возможность разделить орган на несколько зеркально подобных половинок. Плоскость, которая делит орган на симметричные части, называется плоскостью, или осью, симметрии. Вегетативные органы могут быть моносимметричными, бисимметричными и полисимметричными (радиальносимметричными). Через моносимметричный орган можно провести только одну плоскость симметрии, следовательно, орган можно разделить только на две зеркально подобные половинки. Моносимметричными являются листья целого ряда растений (сирень обыкновенная – Syringa vulgaris, береза повислая – Betula pendula, копытень европейский – Asarum europaeum и др.). Изредка встречаются моносимметричные стебли (род литопс – Lithops из семейства Кактусовые, крылатый стебель чины лесной – Lathyrus sylvestris) и корни (досковидные корни фикусов). Бисимметричными являются уплощенные стебли, через них можно провести две плоскости симметрии (мятлик сплюснутый – Poa compressa, опунция многоколючковая – Opuntia polyacantha). Если через орган можно провести более двух плоскостей симметрии, орган является полисимметричным. Полисимметричны круглые стебли (подсолнечник однолетний – Helianthus annuus), корни (тыква обыкновенная – Cucurbita pepo), корнеплоды (редька посевная – Raphanus sativus, свекла обыкновенная – Beta vulgaris), корневые шишки некоторых растений (чистяк весенний – Ficaria verna, аспарагус густоцветковый «Шпренгера» – Asparagus densiflorus «schprengeri»), унифациальные листья (очиток едкий – Sedum acre , лук репчатый – Allium cepa), столоны (картофель – Solanum tuberosum). Особым типом симметрии является асимметрия. Через асимметричные органы нельзя провести ни одной плоскости симметрии. Асимметричны листья вязов (вяз гладкий – Ulmus laevis, вяз шершавый – Ulmus scabra), некоторых бегоний (бегония королевская – Begonia rex, бегония пятнистая – Begonia maculata).
Полярность – одна из общих закономерностей, присущих не только всему растительному организму, но и отдельным его органам, а также клеткам. Полярность характеризуется наличием морфологических и физиологических различий на противоположных концах тела растения или его элементов. Присуща полярность корням и листьям, у них имеются четкие различия верхушек и оснований. Благодаря свойству полярности органы растений определенным образом ориентированы в пространстве. Процесс поляризации очень сложен и не до конца изучен.
Все вегетативные органы способны к метаморфозам. Наибольшее разнообразие метаморфизированных структур характерно как для побегов в целом, так и так и для их компонентов – листьев. Корни, находящиеся в относительно стабильных условиях существования, метаморфизируются реже, причем метаморфозы корней у автотрофных наземных растений связаны главным образом с выполнением запасающей функции. В процессе морфологической эволюции происходило не только морфо-физиологическое усложнение различных органов, но под влиянием условий существования у некоторых видов произошла редукция или даже абортирование отдельных органов или их частей.
Под редукцией следует понимать уменьшение размеров органов, упрощение их строения и часто связанное с ним изменение присущих им функций. У корневищ листья редуцировались и превратились в чешуи. У луковиц лука репчатого сочные чешуи – это основания листьев. Редуцированы листья у ряда сапротрофных растений (подъельник обыкновенный – Hypopitis monotropa, гнездовка обыкновенная – Neottia nidus-avis, Петров крест обыкновенный – Lathraea squamaria), а также для некоторых растений-ксерофитов (дифазиаструм сплюснутый – Diphasiastrum complanatum, туя западная – Thuja occidentalis, кипарис вечнозеленый – Cupressus sempervirens). У многих водных растений редуцированы корни, у них отсутствуют корневые волоски и корневой чехлик. Редуцированы корни у растений-паразитов (повилика европейская – Cuscuta europaea) и полупаразитов (омела белая – Viscum album).
При абортировании орган полностью исчезает. Так, у папоротника сальвинии плавающей (Salvinia natans) абортирован корень. У повилик абортированы листья. Редукция и абортирование органов, как и метаморфозы, – адаптивные процессы, ответная реакция растения на условия существования. Часто термины «редукция» и «абортирование» в ботанической литературе употребляют как синонимы.
Общим свойством вегетативных органов растений является и способность к регенерации, т. е. к восстановлению утраченных частей организма. Регенерация лежит в основе вегетативного размножения растений. Она может происходить как в естественных условиях, так и может быть получена в условиях эксперимента. Способность к регенерации у разных таксонов различна. Чем выше степень морфолого-анатомической дифференциации растения и его органов, тем слабее у них способность к регенерации. Регенерация происходит благодаря восстановлению меристематической активности клеток паренхимы и их последующей дифференциации в ткани вегетативных органов.