6. Механизм восприятия высоты звука: теория места. (Поминовой Анны)

Базилярная мембрана вкупе с кортиевым органом способна выполнять частотный анализ сложного звука, то есть действовать как спектральный анализатор (выполняя прямое преобразование Фурье). Базилярная мембрана организована весьма замысловатым образом. Каждый тон (каждая частота) имеет свое место (свою топографию) размещения на мембране, это свойство еще называется «тонотопическим». И как раз теория базируется на тонотопической организацииволосковых клеток кортиева органа.

Волосковые клетки у основания базилярной мембраны - с повышенной чувствительностью к высокочастотным звукам. А вол.клетки вблизи верхушки улитки – к низкочастотным.

Основа данной теории: разные частоты возбуждают разные участки базилярной мембраны (соответственно, волосковые клетки с их слуховыми нервами и нейронными структурами аудиальной коры), благодаря чему мы и слышим звуки разной высоты.

Автор экспериментов Бекеши.

Перемещение бегущей волны в улитке (гидродинамика внутреннего уха): (колебания) стремя-> овальное окно-> мембрана, где возникает бегущая волна(пик волны зависит от частоты, высокочастотные у стремечка,низко.-у верхушки) Кривая, на которую укладываются точки вдоль мембраны – огибающая бегущей волны.(Высокочастотные звуки создают волну у стремечка, низкоч. – колебания по всей мембране).

Влияет и интенсивность, что приводит к более выраженной нейронной активности, то есть усилению громкости.

Вывод: ощущение громкости в результате смещения базилярной мембраны.

Вопрос 7. Механизм восприятия высоты звука: временная теория

Временная теория (также называют частотной, телефонной)

Это альтернатива теории места. Авторы Уивер и Брэй.

Сторонники этой теории исходят из того, что базилярная мембрана колеблется как единое целое, воспроизводя частоту колебания звука. В результате этого потенциалы действия в нейронах слуховой системы возникают с той же частотой, какая присуща звуковому стимулу. Следовательно, частота передается слуховому нерву напрямую, в результате колебаний структурных элементов улитки, и этот процесс во многом похож на передачу звуков диафрагмой телефонного аппарата или микрофона. Т.е. при частоте стимула например 250 ГЦ слуховой нерв пропускает 250 нервных импульсов в секунду (видишь число герц – значит оно равно числу нервных импульсов в данной теории)

Воспринимаемая высота звука определяется частотой прохождения импульсов по слуховому нерву, которая, в свою очередь, коррелирует с частотой звуковой волны. Поэтому в этой теории мозг – анализатор при восприятии абсолютной высоты тона звука.

Число герц (частота звука) и нервных импульсов равно благодаря фазовому, или временному, запиранию. Время между импульсами будет определяться частотой звука, а это значит, что паттерн импульсов в слуховом нерве регулярен и имеет временную «привязку» к частоте стимула. Следовательно, информация о частоте аудиального стимула может быть закодирована и передана паттерном нейронной активности слухового нерва во времени.

Для реализации временной теории не нужна улитка и базилярная мембрана, в отличие от теории места. Но исходя из эффекта запирания фазы исследователи установили, что рыбы (у которых отсутствуют улитка и мембрана) некоторых видов (золотая рыбка) чувствительны к звукам частотой от 100 до 4000 ГЦ.

Принцип очередности. Была критика – частота возникновения потенциалов действия в единичном нервном волокне ограничена 1000 потенциалов в секунду, а это значит, что оно не способно воспринимать частоты, превышающие 1000 Гц, но человек воспринимает больше частот.

Уивер и Брэй дополнили теорию, предположили, что потенциалы действия возникают не одновременно во всех нервных волокнах, т.е. общая нейронная активность распределена между группой слуховых нервных волокон.

Паттерны нейронной активности слуховых волокон «кооперируются» таким образом, что в группе, или в «очереди», волокон потенциалы действия возникают в разное время, т, е. когда в одних волокнах возникают потенциалы действия, другие находятся в неактивном состоянии» характеризуемом потенциалом покоя. Результирующий эффект таков, что паттерн нейронной активности слуховых волокон совпадает с частотой звуковой волны. Иными словами, имеет место синхронизация паттерна нейронной активности нескольких волокон и частоты звукового стимула. Подобная трактовка называется принципом «очередности».

Увеличение амплитуды приводит к увеличению частоты импульсов потенциалов действия в каждом пучке. По мере увеличения амплитуды звука увеличивается и число нервных волокон, объединяющихся в «очереди». Результирующим эффектом увеличения амплитуды становится увеличение общего числа потенциалов действия «на одну очередь», но частота возникновения потенциалов не изменяется.

Другими словами: когда появляется новый герц (частота увеличивается, а потенциал действия еще не готов в данном волокне), то подключается второе нервное волокно, и так далее. Проще по картиночке понять на стр 523.