Вопрос 4. Структура внутреннего уха.

Внутреннее ухо располагается в глубине каменистой части пирамиды височной кости, оно занимает маленькое пространство, но включает важные и высокодифференцированные элементы, выполняющие слуховую и вестибулярную функции.

Еще в древние времена за свое загадочное строение внутреннее ухо было названо лабиринтом. Лабиринт состоит из костной и перепончатой частей и двух отделов - переднего и заднего. Передний лабиринт образован улиткой, задний — преддверием и системой полукружных каналов.  Через наружную стенку посредством окна улитки и окна преддверия лабиринт сообщается с барабанной полостью.

Наружный полукружный канал способствует сообщению лабиринта с барабанным отделом лицевого нерва, входом в пещеру и пещерой. Через верхний полукружный канал внутреннее ухо контактирует с лабиринтным отделом лицевого нерва и средней черепной ямкой. Посредством заднего полукружного канала лабиринт соседствует с глубокими участками сосцевидного отростка.

Медиальная стенка преддверия формирует дно внутреннего слухового прохода. Здесь структуры лабиринта сообщаются с периневральным и околососудистым пространствами. Через внутренний слуховой проход осуществляется связь лабиринта со структурами мостомозжечкового угла.  Посредством водопроводов преддверия и улитки лабиринт контактирует с твердой мозговой оболочкой и субарахноидальным пространством задней черепной ямки.

Костный каркас лабиринта окружен системой воздухоносных клеток, которые сливаясь, образуют лабиринтные пути. Последние связывают структуры лабиринта и среднего уха с глубинными зонами каменистой части пирамиды. Вопрос о клетках лабиринтного тракта имеет важное клиническое значение, и мы рассмотрим его в отдельной статье.

Костный каркас и перилимфатическое пространство лабиринта.

Костный лабиринт образует защитный каркас для важного и более тонкого по своему устройству перепончатого лабиринта. Форма полостей лабиринта неправильная. Компактный слой костной капсулы имеет различную толщину (в среднем до 2,5 мм).

По прочности костная капсула лабиринта уступает зубной эмали, но выше плотности бивня слона. Воспалительные процессы, длящиеся годами, могут привести к полному разрушению структур среднего уха, но вызвать лишь ограниченное повреждение костного каркаса лабиринта.

Костная капсула состоит из трех слоев. Все полости внутри лабиринта выстланы нежным эндоостом; средний слой — энходральный, наружный слой — периостольный. Средний слой капсулы постепенно подвергается окостенению. Но на протяжении всей жизни в нем сохраняются участки хрящевых волокон в виде щелей (тяжей). Они были названы Eckert-Mobius — эмбриональными центрами окостенения.

Такие щели обнаружены у окна преддверия, между нишей окна улитки и ампулой заднего полукружного канала, между верхним полукружным каналом и поддуговой ямкой, а также у основания заднего полукружного канала. Все участки сохранившегося хряща могут служить путями проникновения инфекции в полость черепа.

Отделы костного лабиринта (перилнмфатическое пространство, или цистерна) заполнены прозрачной перилимфой, которая играет роль внеклеточной жидкости. По данным Maggio (1966), в организме человека содержится до 783 мм3 перилимфы.

В перилимфе обнаружено много органических веществ, в ней высока активность ферментов фосформонэстеразы и молочной дегидрогеназы. Как в любой внеклеточной жидкости, в перилимфе преобладают ионы натрия (Na - до 140 ммоль/л. К - до 10 ммоль/л. белка - до 2-4 г/л).

Во внутреннем слуховом проходе перилимфатическое пространство сообщается с периневральным и околососудистым. Через водопровод улитки перилимфатическая цистерна напрямую связана с субарахноидальным пространством головного мозга.

Субарахноидальное пространство располагается между паутинной и мягкой оболочками и содержит спинномозговую жидкость. По составу ликвор отличается от перилимфы (К — до 4 ммоль/л» Na - до 152 ммоль/л, уровень белка — до 0.2-0,5 г/л).

Между перилимфой и спинномозговой жидкостью существует своеобразный «мембранный» барьер. Однако традиционно считают, что перилимфа фильтруется из спинномозговой жидкости, а возможно, из плазмы крови сосудов, проходящих внутри и вокруг улиткового протока.

Внутреннее ухо. Костная полость внутреннего уха, содержащая большое число камер и проходов между ними, называется лабиринтом. Он состоит из двух частей: костного лабиринта и перепончатого лабиринта. Костный лабиринт - это ряд полостей, расположенных в плотной части височной кости; в нем различают три составляющие: полукружные каналы - один из источников нервных импульсов, отражающих положение тела в пространстве; преддверие; и улитку - орган слуха. Перепончатый лабиринт заключен внутри костного лабиринта. Он наполнен жидкостью, эндолимфой, и окружен другой жидкостью - перилимфой, которая отделяет его от костного лабиринта. Перепончатый лабиринт, как и костный, состоит из трех основных частей. Первая соответствует по конфигурации трем полукружным каналам. Вторая делит костное преддверие на два отдела: маточку и мешочек. Удлиненная третья часть образует среднюю (улиточную) лестницу (спиральный канал), повторяющую изгибы улитки (см. ниже раздел УЛИТКА). Полукружные каналы. Их всего шесть - по три в каждом ухе. Они имеют дугообразную форму и начинаются и кончаются в маточке. Три полукружных канала каждого уха расположены под прямыми углами друг к другу, один горизонтально, а два вертикально. Каждый канал имеет на одном конце расширение - ампулу. Шесть каналов расположены таким образом, что для каждого существует противолежащий ему канал в той же плоскости, но в другом ухе, однако их ампулы расположены на взаимнопротивоположных концах. Улитка и кортиев орган. Название улитки определяется ее спирально извитой формой. Это костный канал, образующий два с половиной витка спирали и заполненный жидкостью. Внутри, на одной стенке спирального канала по всей его длине расположен костный выступ. Две плоские мембраны идут от этого выступа к противоположной стенке так, что улитка по всей длине делится на три параллельных канала. Два наружных называются лестницей преддверия и барабанной лестницей, они сообщаются между собой у верхушки улитки. Центральный, т.н. спиральный, канал улитки, оканчивается слепо, а начало его сообщается с мешочком. Спиральный канал заполнен эндолимфой, лестница преддверия и барабанная лестница - перилимфой. Перилимфа имеет высокую концентрацию ионов натрия, тогда как эндолимфа - высокую концентрацию ионов калия. Важнейшей функцией эндолимфы, которая заряжена положительно по отношению к перилимфе, является создание на разделяющей их мембране электрического потенциала, обеспечивающего энергией процесс усиления входящих звуковых сигналов.

СТРОЕНИЕ УЛИТКИ

Лестница преддверия начинается в сферической полости - преддверии, лежащем в основании улитки. Один конец лестницы через овальное окно (окно преддверия) соприкасается с внутренней стенкой заполненной воздухом полости среднего уха. Барабанная лестница сообщается со средним ухом с помощью круглого окна (окна улитки). Жидкость не может проходить через эти окна, так как овальное окно закрыто основанием стремени, а круглое - тонкой мембраной, отделяющей его от среднего уха. Спиральный канал улитки отделяется от барабанной лестницы т.н. основной (базилярной) мембраной, которая напоминает струнный инструмент в миниатюре. Она содержит ряд параллельных волокон различной длины и толщины, натянутых поперек спирального канала, причем волокна у основания спирального канала короткие и тонкие. Они постепенно удлиняются и утолщаются к концу улитки, как струны арфы. Мембрана покрыта рядами чувствительных, снабженных волосками клеток, составляющих т.н. кортиев орган, который выполняет высокоспециализированную функцию - превращает колебания основной мембраны в нервные импульсы. Волосковые клетки связаны с окончаниями нервных волокон, по выходе из кортиева органа образующих слуховой нерв (улитковую ветвь преддверно-улиткового нерва).

Вопрос номер 5. Проводящие слуховые пути и центральная часть слухового анализатора

Воспринимающей частью слухового анализатора является ухо, проводящей - слуховой нерв, центральной - слуховая зона коры головного мозга. Орган слуха состоит их трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха. Ухо включает не только собственно орган слуха, с помощью которого воспринимаются слуховые ощущения, но и орган равновесия, благодаря чему тело удерживается в определенном положении.

Итак, слуховой нерв - проводящая структура нашего уха, образованная нервными волокнами, примыкающими к волосковым клеткам и пронизывающая базилярную мембрану по всей её длине. Отдельные волокна, образующие слуховой нерв, объединяются так, чтобы волокна отходящие от соседних участков базилярной мембраны приходят в соседние точки слуховой коры головного мозга. Подобная организация имеет функциональное значение. Верхушка базилярной мембраны вблизи геликотремы преобразует в нервные импульсы преимущественно низкочастотные сигналы. По мере возрастания частоты сигналов зона их обработки смещается все дальше и дальше к основанию базилярной мембраны, в сторону стремени. Иными словами, организация базилярной мембраны и ее зоны ответственности – частотно специфичны. Подобная пространственно упорядоченная организация нейронных элементов, соответствующая дифференциальному подходу к обработке сигналов разных частот, называется тонотопической организацией. Функционально тонотипическая организация обеспечивает системную обработку информации об аналогичных частотах, представленной в прилегающих друг к другу нейронных структурах. Это значит , что определенная зона слуховой коры избирательно реагирует на определенные частоты. Специфичность реакции на частоту стимула присуща всем уровням аудиальной системы.

Измеряя электрическую активность отдельных волокон слухового нерва свидетельствует о том, что специфичность реакции характерна и для составдяющих его волокон. Хотя многие из них реагируют на разные звуки, преобладают волокна, настроенные на определенную частоту. Соответственно у нас есть не очень большой интервал частот, к которым мы чувствительны.

Из «кривых частотной настройки» можем заключить, что каждому настроенному на определенную частоту нервному волокну соответствует некая частота, чувствительность к которой у того максимальная, т.е. такая волна, интенсивность которой , необходимая для достижения нервным волокном его абсолютного порога, минимальна. Эта частота называется НАИЛУЧШЕЙ или ХАРАКТЕРИСТИЧЕСКОЙ частотой.

Следовательно , при увеличении или уменьшении частоты стимулы по сравнению с наилучшей чувствительность волокна уменьшается и возрастает его абсолютный порог. Рез-ты подобных экспериментов свидетельствуют о том, что слуховой нерв образован волокнами, которые избирательно и точно настроены на все потенциально слышимые частоты.

Центраяльная часть слухового анализатора – слуховая кора головного мозга

Небольшой ряд фактов в виде тезисов :

Слуховая зона коры (в верхней височной извилине) воспринимает информацию от рецепторов органа слуха. Слуховой центр речи, центр Вернике (в основании верхней височной извилины). Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии). Слуховой центр пения (в верхней височной извилине). Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).

слуховая зона мозговой коры, которая лежит главным образом в надвисочной плоскости верхней височной доли, но также распространяется на латеральную сторону височной доли, на большую часть островковой коры и даже на латеральную часть теменной покрышки.

Существуют две отдельные части слуховой коры: первичная слуховая кора и ассоциативная слуховая кора(называемая также вторичной слуховой корой). Первичная слуховая кора непосредственно возбуждается проекциями от медиального коленчатого тела, тогда как ассоциативная слуховая кора возбуждается вторично импульсами из первичной слуховой коры, а также проекциями из таламических ассоциативных зон, прилежащих к медиальному коленчатому телу.

Восприятие частоты звука в первичной слуховой коре. В первичной слуховой коре и ассоциативной слуховой коре обнаружены, по крайней мере, шесть тонотопических карт. В каждой из этих карт высокочастотные звуки возбуждают нейроны у одного конца карты, а низкочастотные звуки — у противоположного конца. В основном, низкочастотные звуки локализуются спереди, а высокочастотные — сзади.

Это справедливо не для всех карт.(Карты – это набор стимулов, если очень по простому) Возникает вопрос: почему слуховая кора имеет так много разных карт? Ответ, вероятно, в том, что каждая из отдельных областей анализирует одно из специфических свойств звука. Например, одна из больших карт в первичной слуховой коре, вероятно, различает сами звуковые частоты и дает человеку физическое ощущение высоты звуков. Другая карта, вероятно, используется для определения направления, откуда исходит звук.

Другие области слуховой коры выделяют особые качества, например внезапное начало звуков, или, возможно, особые модуляции, например выделение звуков определенной частоты из шума.

Диапазон частот, на которые реагирует каждый нейрон слуховой коры, гораздо уже, чем в улитке и релейных ядрах мозгового ствола. Вновь обратившись к рисунку, можно видеть, что базальная мембрана улитки стимулируется звуками всех частот, и такое же широкое звуковое представительство обнаруживается в улитковых ядрах. Однако когда возбуждение достигает мозговой коры, большинство звукочувствительных нейронов реагируют лишь на узкий, а не на широкий диапазон частот.

Следовательно, где-то по пути механизмы анализа «обостряют» реакцию на частоту. Полагают, что причиной этого обостряющего эффекта является главным образом феномен латерального торможения. Это значит, что стимуляция улитки одной частотой тормозит звуковые частоты с обеих сторон этой первичной частоты; причиной являются коллатеральные волокна, ответвляющиеся от первичного сигнального пути и оказывающие тормозное влияние на прилежащие пути. Важность такого эффекта показана также для усиления особенностей соматосенсорных, зрительных и других типов ощущений.

Многие нейроны слуховой коры, особенно в ассоциативной слуховой коре, не просто реагируют на специфические звуковые частоты в ухе. Полагают, что эти нейроны «связывают» разные звуковые частоты друг с другом или звуковую информацию с информацией от других сенсорных областей коры. Действительно, теменная часть ассоциативной слуховой коры частично перекрывает соматосенсорную область II, что, вероятно, обеспечивает возможность ассоциации слуховой информации с соматосенсорной.