5. Реакция систем на изменения в окружающей среде. Устойчивость экосистем (принцип Ле-Шателье).
Экологические системы за счет происходящего в них круговорота веществ обладают определенной степенью устойчивости. Это состояние стабильность получило название гомеостаза.
Кроме того, все экологические системы способны развиваться и изменяться. Эта группа свойств получила название динамизм. К динамическим свойствам экосистемы относится сукцессия и цикличность
Для экосистем характерна смена сообществ. Так, заброшенное поле последовательно заселяется вначале многолетними травами, затем кустарниками, и, наконец, древесной растительностью. Изменение экосистем возможно под действием разных причин.
Аллогенные изменения (от греч. алло – другой и генио – порождаю) обусловлены действием геохимичесих сил, действующих на экосистему извне (климатические, геологические факторы). Например, ледник в Европе, Тундра↔лес, мамонт↔слон. Сдвиги в экосистемах могут вызывать такие процессы как эрозия, извержения вулканов, горообразование.
Автогенные изменения обусловлены воздействием процессов, протекающих внутри экосистемы. Их называют развитием экосистемы или экологической сукцессией. При определении сукцессии учитывают 3 момента:
Сукцессия происходит под действием сообщества, т. е. биотического компонента экосистемы.
Сукцессия – это упорядоченное развитие экосистемы, она определенным образом направлена и поэтому предсказуема.
Кульминацией сукцессии является возникновение стабилизированной экосистемы, в которой на единицу потока энергии приходится минимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий.
Различают первичную и вторичную сукцессии. Первичная – когда развитие сообществ идет во вновь образовавшихся местообитаниях, вторичная - в местах, где была уничтожена ранее существовавшая растительность. В условия Беларуси естественная первичная сукцессия имеет следующее направление:
Водоем (озеро)
болото луг лес
Стабильным сообществом развивающейся серии является климаксное. В таком сообществе минимальна или полностью отсутствует годовая чистая продуктивность органического вещества.
Катастрофический климакс – состояние экосистемы, возникшее вследствие катастрофы (пожар, вредители и т. д.). В этом случае сукцессия повторяется.
Результатом сукцессии является установление равновесия между биотическим сообществом и физической средой.
Гомеостаз — это способность биологических систем (организма, популяции и экосистем) противостоять изменениям и сохранять равновесие. Исходя из кибернетической природы экосистем, гомеостатический механизм — это обратная связь. Например, у пойкилотермных животных изменение температуры тела регулируется специальным центром в мозгу, куда постоянно поступает сигнал обратной связи, содержащий данные об отклонении от нормы, а от центра поступает сигнал, возвращающий температуру к норме. В механических системах аналогичный механизм называют сервомеханизмом, например, термостат управляет печью.
Для управления экосистемами не требуется регуляция извне — она является саморегулирующейся системой. Саморегулирующий гомеостаз на уровне экосистемы обеспечен множеством управляющих механизмов. Один из них — субсистема «хищник—жертва». Между условно выделенными кибернетическими блоками управление осуществляется посредством положительных и отрицательных связей. Положительная обратная связь «усиливает отклонение», например, увеличивает чрезмерно популяцию жертвы. Отрицательная обратная связь «уменьшает отклонение», например, ограничивает рост популяции жертвы за счет увеличения численности популяции хищников. Если в эту систему вмешиваются другие факторы (например, человек уничтожил хищника), то в результате нарушается саморегуляция и экологическая система может погибнуть из-за перенаселения травоядными животными, которые уничтожают всю растительность.
Наиболее устойчивы крупные экосистемы и самая стабильная из них — биосфера, а наименее устойчивы — молодые экосистемы. Это объясняется тем, что в больших экосистемах создается саморегулирующий гомеостаз за счет взаимодействия круговоротов веществ и потоков энергии (Ю. Одум, 1975).
Устойчивость экосистем описывается принципом Ле-Шателье-Брауна: при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, равновесие смещается в том направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется.