1. Концепция стресса
Стимул – внешний физический параметр, который воспринимается организмом
Сигнал – образование сигнальных молекул (мессенджеров) клетками в ответ на стимул
Стресс – совокупность реакций организма в ответ на воздействие различных неблагоприятных факторов
Стрессор – неблагоприятный фактор окружающей среды
Стрессоры
Биотические:
Конкуренция
Симбиоз
Патогенез
Наличие фитофагов
Абиотические:
Водный дефицит/Избыток влаги
Минеральный дефицит/Тяжелые металлы
Ксенобиотики
Затенение/UV
Дефицит кислорода
Засоление
Передача сигнала и формирование физиологического ответа:
2. Первичные мессенджеры
Первичные мессенджеры — это химические соединения, способные активировать передачу сигнала в клетке. По отношению к воспринимающей клетке первичные посредники являются экстрацеллюлярными сигналами
3. Передача сигнала (сигналинг)
Амплификация сигнала – активация вторичных мессенджеров в сигнальном каскаде
Вторичный мессенджер – молекулы, участвующие в амплификации сигнала
Передача сигнала через дерепрессию генной экспрессии
Многие гены находятся в неактивном состоянии, так как они связаны с белком репрессором
Белок репрессор запрещает посадку РНК-полимеразы и транскрипцию гена
В разрушении репрессора участвует убиквитин-лигазный комплекс (SCF – комплекс и лигаза) , который собирается только в присутствии фитогормонов
Каким образом разрушаются «ненужные» белки в клетке?
В 2004 году Аарон Чехановер, Аврам Гершко и Ирвин Роуз были удостоены Нобелевской премии по химии «за открытие убиквитин-зависимой деградации белка»
F-box белок распознает соответствующий белок-репрессор
Лигаза присоединяет к соответствующему репрессору убиквитин
Меченый убиквитином белок подвергается разрушению в 26S протеосоме
SCF вовлечен в сигнальную трансдукцию ауксина, жасмоната и геббереллинов
4. Ауксины
Имеют широкий спектр физиологического действия:
Создание полярности
Контролируют апикальное доминирование
Рост стебля
Развитие корней и т.д.
IAA образуется из предшественников в шикиматном пути внутри пластид, которые транспортируются в циотозоль и там превращаются в IAA
Недавно был открыт новый, цитозольный путь биосинтеза, из триптофана (показан только для немногих семейств)
Формируются множеством симбиотических и патогенных микроорганизмов (Agrobacterium tumefaciens)
Распознование ауксина происходит с помощью рецептора TiR1 (Transport Inhibitor Response)
В присутствии ауксина SCF связывает и разрушает репрессор AUX/IAA, в отсутствии ауксина AUX связан с транскрипционным фактором ARF (auxin response factors), что предотвращает экспрессию генов
Ауксин связывающие протеины (ABP)
ABP – экстрацеллюлярные белки, способные связывать на внешней стороне мембраны
ABP обладает цитозольным киназным доменом, благодаря которому происходит трансдукция сигнала IAA
5 Жасмонат (ja)
Функции JA:
Контролирует развитие мужских цветков
Запускает защитные механизмы в ответ на повреждение и патогенез
Мутанты по генам биосинтеза JA образуют стерильные цветки
Образование JA начинается с высвобождения полиненасыщенных жирных кислот из галактолипидов пластид
В результате окисления галактолипидов образуются оксилипины – сигнальные молекулы
COI1(Coronatin Insensitive 1) – F-box белок, распознающий конъюгат JA-Ile
COI1 эволюционно связан с TIR1 и механизм дерепрессии схож с последним.