Характерные особенности голосеменных:

1) разноспоровые растения;

2) размножение семенами;

3) развитие в шишках (женских стробилах) голого, непокрытого семян (поэтому отдел растений получил именно такое название);

4) стебель прямой (моноподиальное ветвления) и многолетнее, имеет камбий, способное к вторичному утолщению;

5) сосудов не, древесина состоит только из трахеид, из которых весенние, тонкостенные выполняют ведущую функцию, а осенние, толстостенные - механическую;

6) в древесине много смоляных ходов, заполненных смолой, ярко выраженные годичные кольца прироста древесины; паренхимы в древесине очень мало или ее совсем нет;

7) ситовидные трубки луба не имеют клеток-спутниц;

8) по строению листьев разделяют на две группы:

-растения с крупными листьями (макрофильная линия эволюции);

-растения с мелкими листьями (микрофильная линия эволюции);

9) вечнозеленые (реже листопадные) растения

Голосеменные растения являются разноспоровыми. Микроспоры образуются в микроспорангиях, находящихся на микроспорофиллах, а мегаспоры – в мегаспорангиях на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы (спороносные листья) образуют стробилы (шишки) – собрания спорофиллов на общей оси. У большинства голосеменных стробилы однополые. Стробилы, образованные только из микроспо- рофиллов, называются микростробилами, а из мегаспорофиллов – мегастробилами. Стробилы могут быть одиночными, как у многих саговников, но чаще образуют собрания. Голосеменные растения в отличие от хвощей, плаунов и папоротников размножаются не спорами, а семенами, которые распо- лагаются открыто на чешуях шишки. Семена возникают из семязачатков, лежащих на семенных чешуях хвойных или на мегаспорофиллах (у других голосеменных). Новый способ размножения – семенами – оказался наиболее соответствующим наземному образу жизни растений, и только с его приобретением высшие растения порвали, наконец, древнюю связь с необходимой в момент оплодотворения водной средой и стали вполне сухопутными. У голосеменных растений не стало и ненадежного в условиях наземного существования отдельно живущего полового поколения – гаметофита, также требующего достаточно влажного субстрата. Один из наиболее важных признаков всех голосеменных – наличие семязачатка (семяпочки). Мегаспорангием в семязачатке является нуцеллус, окруженный защитным покровом – интегументом. Семязачатки открыто располагаются на семенных чешуях (мегаспорофиллах) и образуют после оплодотворения семена – орган размножения голосеменных растений.

В жизненном цикле развития голосеменных полностью преобладает бесполое поколение - спорофит (2п) Мужской гаметофит - пыльцевая зерно (микрогаметофит) и женский гаметофит - два архегонии с яйцо еклитинамы (мегагаметофит) развиваются в спорангиях на специальных спороносных побегах - мужских и женских шишках Вода для оплодотворения не требуется Спермии проникают в яйцеклетки с помощью пыль ковой трубки, которая развивается во время прорастания пыльцы Пыльца переносит ветер В результате оплодотворения развивается семя с семенной кожурой, зародышем и эндоспермом (п), расположенной открыто на чешуе женских шишек.

Размножение: вегетативное и семенное. Вегетативное размножение встречается редко: черенками (у некоторых кипарисовых) или отводками (например, у пихты). Характерные особенности семенного размножения голосеменных растений рассмотрим на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Сосна является однодомным разноспоровым растением с преобладанием в жизненном цикле спорофита. На одном растении сосны образуются мужские шишки с микроспорангиями и женские с мега- спорангиями. Микроспорогенез и микрогаметогенез. В мае у основания молодых побегов сосны образуются пучки желтоватых мужских шишек – стробилов. У каждой шишки есть ось, к которой спирально прикрепляются микроспорофиллы. Каждый микроспорофилл на нижней стороне имеет по 2 пыльцевых мешка – микроспорангия. Вначале в пыльцевых мешках находятся диплоидные материнские клетки спор (микроспороциты), из которых весной в результате мейоза образуются гаплоидные микроспоры. При этом из одной диплоидной материнской клетки образуются 4 гаплоидные микроспоры. покрыта 2 оболочками – интиной (внутренней) и экзиной (наружной) – и несет 2 воздухоносных мешка, возникающих в результате отслоения экзины от энтины. Экзина образуется за счет материала клеток, выстилающих микроспорангии. Она толстая, слоистая, кутинизированная и содержит стойкие углеводы спорополленины. Интина, образующаяся позднее, тонкая и нежная, состоит из пектиновых веществ. Далее происходит процесс микрогаметогенеза - образования пыльцевого зерна (мужского гаметофита). Микроспора начинает делиться, т.е. преобразуется в мужской заросток (пыльцу), но при этом не покидает микроспорангия. Вследствие митоза из ядра микроспоры образуются 2 клетки. Одна клетка дает 2 вегетативные проталлиальные клетки, которые вскоре исчезают, из другой образуются антеридальная и вегетативная клетки. У пыльцы от микроспоры сохраняются 2 оболочки (экзина и интина), 2 воздухоносных мешка и образуются 2 новые клетки (вегетативная и антеридальная). Таким образом, у голосемянных образуется пыльца, которая и является муж- ским гаметофитом. Антеридальная клетка в дальнейшем формирует мужские половые гаметы – спермии, а более крупная вегетативная клетка, которая является телом мужского гаметофита, формирует впоследствии пыльцевую трубка. При вскрытии пыльцевого мешка (обычно май – начало июня) двухклеточная пыльца высыпается наружу и ветром переносится на женскую шишку; воздушные мешки облегчают перенос пыльцы. Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит после опыления, т.е. на женских шишках внутри семязачатка. Мегаспорогенез. Женские шишки также образуются весной на верхушках молодых побегов. Женская шишка – это группа укороченных видоизмененных боковых побегов, состоящих из наружных кроющих чешуй и внутренних семенных. У основания каждой семенной чешуи находятся 2 семязачатка. Молодой семязачаток состоит из центральной многоклеточной части – нуцеллуса и окружающего его покрова – интегумента. Ин- тегумент вырастает из основания нуцеллуса, так называемой халазы, и растет снизу вверх. Он срастается с нуцеллусом. Лишь около вершины, обращенной к оси шишки, интегумент имеет отверстие, называемоемикропиле (пыльцевход). Нуцеллус является мегаспорангием, а интегумент - новое образование, не встречавшееся ранее. В начале развития семязачатка нуцеллус состоит из однородных диплоидных клеток. Через месяц после опыления в средней части нуцеллуса обособляется одна материнская археспориальная клетка. Она мейотически делится с образованием 4 гаплоидных мегаспор. Далее 3 из них отмирают, а 1 остается способной к развитию. На этом заканчивается мегаспорогенез и начинается мегагаметогенез. Мегагаметогенез. Мегаспора многократно делится митозом, в результате чего образуется новая ткань – эндосперм,являющийся женским гаметофитом. Из 2 наружных клеток эндосперма, формируются 2 архегония – женские органы полового размножения

Опыление. С помощью ветра и воздушных мешков пыльца из мужских шишек переносится на семязачатки. Она улавливается каплями густой жидкости, заполняющей пространство между нуцеллусом и интегументом и выступающей через микропиле. Эта жидкость, подсыхая, затягивает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус (в пыльцевую камеру). После опыления микропиле зарастает. Семенные чешуйки женской шишки смыкаются, деревенеют, обеспечивая тем самым защиту семязачатка. Мужской гаметофит продолжает свое развитие уже в мегаспорангии. Оплодотворение. Примерно через 13 месяцев после опыления экзина лопается, и вегетативная клетка, окруженная интиной, развивается в пыльцевую трубку, которая внедряется в ткань нуцеллуса и растет в направлении архегония. Пыльцевая трубка растет очень медленно, и оплодотворение происходит только после перезимовки. Антеридиальная клетка делится, образуя 2 клетки – клетку-ножку антеридия и генеративную (спермагенную) клетку. Функция клеткиножки до сих пор не выяснена. Генеративная клетка перемещается в пыльцевую трубку, по которой и достигает архегония. Образование из спермагенной клетки 2 спермиев, лишенных жгутиков, происходит непосредственно перед оплодотворением. Один из спермиев сливается с ядром яйцеклетки архегония, а другой отмирает. Также отмирает и второй архегоний. Весь процесс оплодотворения протекает примерно в течение года. Из образовавшейся зиготы развивается зародыш. Его развитие идет за счет запасных продуктов эндосперма, который называют первичным. Сформированное семя сосны соединяет в себе гаметофит (n) и спорофит (2n). Одна часть семени – первичный эндосперм (n) - представляет собой женский гаметофит (n), другая – зародыш (2n) - зачаток дочернего спорофита (2n). Зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей и почечки. Твердая кожурасемени (2n) – это бывший интегумент семязачатка; к кожуре прилегает тонкий слой перисперма (бывшая ткань нуцеллуса 2n). Кожура и перисперм являются обособленной частью материнского спорофита (см. рис. 7.1). Семена созревают осенью, на 2-й год после опыления, и разбрасываются по снегу зимой. Шишки к этому времени достигают в длину 4-6 см, чешуи одревесневают, из зеленых становятся бурыми. Следующей весной чешуйки расходятся, и семена высыпаются. Семя сосны снабжено легким крылышком, образовавшимся из тканей семенной чешуи. Благодаря крыловидному придатку семена разносятся ветром на большие расстояния, а затем прорастают на почве и дают новые растения сосны. Первые семена в лесу сосна начинает давать лишь после 40 лет.