Shevchenko_S_A_Anatomia_domashnikh_zhivotnykh

мышцам зрачка они идут в составе III пары (глазодвигательный нерв) через ресничный ганглий.

Слезоотделительный путь идет к слезным, носовым железам, проходит через клинонебный ганглий в составе VII пары (лицевой нерв). Краниальный слюноотделительный путь также проходит в составе VII пары к подъязычным и подчелюстным слюнным железам через подъязычный ганглий. В составе IX пары (языкоглоточный нерв) проходит каудальный слюноотделительный путь, который идет через ушной ганглий в щечные и околоушные слюнные железы.

Крупным нервом парасимпатической системы является блуждающий нерв (вагус), выходящий из ядер продолговатого мозга. Он идет по трахее в составе вагосимпатического ствола, входит в грудную полость, где от области среднего шейного ганглия отделяется от симпатического ствола, делится на вентральные и дорсальные пищеводные стволы, которые идут по пищеводу в брюшную полость. В грудной полости он иннервирует сердце, легкие. Каудально от сердца вагус делится на дорсальную и вентральную ветви. Дорсальные ветви, соединяясь над пищеводом, формируют дорсальный пищеводный ствол, а вентральные - вентральный пищеводный ствол.

Вентральный пищеводный ствол проникает через диафрагму и иннервирует печень, малую кривизну желудка, поджелудочную железу, начало двенадцатиперстной кишки. Дорсальный пищеводный ствол вагуса также проникает через диафрагму, подходит к полулунному ганглию и вместе с его симпатическими нервными волокнами, образовав солнечное сплетение, ветвится, подходя к интрамуральным ганглиям тонкого и толстого отделов кишечника, за исключением прямой кишки. К интрамуральным ганглиям прямой кишки, половым органам и мочевому пузырю тазовой полости идут тазовые нервы, выходящие из центров крестцовой части спинного мозга.

АНАЛИЗАТОРЫ

Анализаторы (analysis) - это сложные сенсорные системы, обеспечивающие взаимосвязь животного с внешней средой, это нервные механизмы, воспринимающие различные раздражители, анализирующие и синтезирующие их. Анализаторы включают ряд нервных компонентов: рецепторный аппарат, проводящие периферические пути, подкорковые и корковые центры различных отделов мозга, соединенных проводящими центральными путями.

Общая характеристика строения и функции анализаторов

Рецепторные аппараты (органы чувств) воспринимают раздражение как из внешней, так и из внутренней среды, трансформируют световой, тепловой, звуковой виды энергии в нервный процесс. Возникший нервный импульс является результатом сложного биофизического процесса и сопровождается возникновением электрического тока, возбуждением клетки. В этом процессе участвуют ионы натрия, поступающие из межклеточной жидкости в тело нейрона и аксон для их правильного функционирования, и ионы калия, выделяющиеся

121

из нейрона и аксона. Межклеточная жидкость находится в межклеточных щелях (ширина 0,1 мкм), ограниченных нейронами и клетками глии - глионами. Глионы в отличие от нейронов не имеют отростков и не возбуждаются, могут поглощать ионы калия и ряд медиаторов из межклеточной жидкости, разлагать их и нейтрализовать их активность. При недостаточной функции глионов концентрация ионов калия повышается, в результате чего угнетается деятельность коры мозга.

Проводящие периферические пути анализаторов - это зрительный, равно- весно-слуховой, обонятельный, языкоглоточный, кожные нервы, состоящие из огромного количества мякотных, или миелиновых, нервных волокон.

Клетки глии - олигодендроциты, спирально закручиваясь вокруг осевого цилиндра нервных отростков, образуют миелиновые оболочки. Они являются хорошим изолятором и ускоряют проведение нервного импульса по аксонам до синаптических окончаний и сохраняют его в пути. Если аксон теряет миелиновую оболочку, то часть нервных импульсов гаснет в пути и не все они доходят до синаптических окончаний. В результате меньше выделяется медиатора и ослабляется передача возбуждения на соседние нейроны. Нарушение электроизоляции аксонов коры мозга вызывает расстройство функции.

Подкорковые и корковые центры анализаторов производят анализ и синтез полученной информации и вырабатывают соответствующие реакции нервной системы и организма в целом, так как в них формируется программа поведения.

К подкорковым центрам, например, зрительного анализатора относятся зрительные бугры промежуточного мозга, передние холмы четверохолмия среднего мозга. Корковые центры находятся в затылочных долях коры мозга.

Такие способности животных, как обоняние, зрение, вкус, слух, осязание, сохранение равновесия, осуществимы благодаря обонятельному, зрительному, вкусовому, равновесно-слуховому, кожному анализаторам (органам чувств). Кроме того, имеются еще висцеральные (внутренние) анализаторы, рецепторы которых находятся в системах органов крово- и лимфообращения, пищеварения, дыхания, мочевыделения, размножения, в железах внутренней секреции и других органах. От рецепторов поступает информация в мозг о состоянии внутренней среды организма.

Зрительный анализатор

Зрительный анализатор состоит из глаза, зрительных нервов, нервных центров в подкорке и коре головного мозга.

Глаз (oculus) - орган зрения, периферическая часть зрительного анализатора. Он состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата, расположенных в глазнице черепа. Глазное яблоко - это парные образования, которые обеспечивают зрительную ориентацию животных благодаря способности улавливать излучаемый или отраженный свет от объектов внешнего мира и воспринимать их. Животные могут различать источники света яркостью от 63,6 до 6360 кд/м2: крупный рогатый скот отличает яркость 9,1 кд/м2 от яркости 10,2

122

кд/м2, лошади 1808 кд/м2 от яркости в 1903 кд/м2. Цветовое зрение свойственно лошадям, крупному рогатому скоту.

Глазное яблоко шаровидно, сплющено спереди. Стенки имеют три оболочки: наружную (фиброзную), среднюю (сосудистую), внутреннюю (сетчатую или сетчатку). Фиброзная оболочка (tunica fibrosa oculi) состоит из плотной белочной оболочки - склеры (sclera) и прозрачной оболочки - роговицы (cornea), которая является передней частью склеры. Из отверстия в заднем отделе склеры выходит зрительный нерв. Место перехода роговицы в склеру называется лимбом. В роговице имеется три слоя: поверхностный - многослойный эпителий, бесструктурная боуменова оболочка и строма. Каудально от них расположена десцеметова пластинка, устойчивая к температурным колебаниям, ряду химических веществ, бактериальным токсинам. Роговица воспринимает боль и давление, так как содержит много нервов. Кровеносных сосудов она не имеет. Питание происходит посредством осмоса и диффузии веществ из окружающих сосудов.

Сосудистая оболочка (Tunica vasculosa) включает переднюю радужную оболочку, циллиарное, или ресничное, тело (средняя часть) и собственно сосудистую оболочку. Радужная оболочка (Iris) пигментирована, обусловливает цвет глаза. Она прикрепляется к склере, имеет в центре отверстие - зрачок. Гладкие кольцевые мышцы радужной оболочки суживают зрачок, а радиальные - расширяют его. Ресничное тело - это утолщение сосудистой оболочки. Основная часть тела - ресничный мускул. К нему прикрепляется хрусталиковая связка, поддерживающая капсулу хрусталика. Под действием мускула хрусталик становится более или менее выпуклым. Эпителий циллиарного тела продуцирует прозрачную внутриглазную жидкость, которая вместе с жидкостью, образующейся за счет выхода из капилляров, заполняет переднюю и заднюю глазные камеры.

Собственно сосудистая оболочка лежит между склерой и сетчаткой, осуществляет питание сетчатки.

Сетчатая оболочка (retina) - рецепторная часть глаза, задняя зрительная часть ретины содержат светочувствительные элементы - фоторецепторы: палочки и колбочки. У большинства млекопитающих палочек в сетчатке больше, чем колбочек. Слепое пятно сетчатки - зрительный сосок, место выхода зрительного нерва, не имеет палочек и колбочек, а желтое пятно сетчатки - место наилучшего видения.

Передняя часть глазного яблока до роговицы и внутренняя поверхность век покрыты слизистой оболочкой - конъюнктивой. Полость глазного яблока заполнена камерной жидкостью, хрусталиком, стекловидным телом.

Хрусталик (lens) находится позади радужки, имеет вид двояковыпуклой прозрачной линзы. Он состоит из плотного ядра и корковой части (сильно вытянутых клеток эпителия), не содержит сосудов и нервов.

Между роговицей и хрусталиком находятся глазные камеры: до радужки передняя, за ней задняя. Камерная жидкость содержит немного альбуминов,

123

питает ткани глаза, в которых нет кровеносных сосудов, удаляет продукты обмена, проводит лучи света от роговицы к хрусталику.

За хрусталиком расположено стекловидное тело - прозрачная коллоидностуденистая масса.

К вспомогательным приспособлениям относятся защитный и двигательный аппараты глаза. Мышцы регулируют движение глазного яблока. Различают прямые, косые мышцы глаза и оттягиватель глазного яблока. К защитным органам относятся орбита, периорбита, ресницы, веки, слезный аппарат (слезные железы, слезный мешок и слезно-носовой проток, открывающийся в носовую полость). На краю век находятся мейбомовы железы. Их секрет смазывает края век и роговицу.

Мышцы, сосуды, нервы проходят в жировой клетчатке, окружающей глазное яблоко, которое от места выхода зрительного нерва до края орбиты покрыто периорбитой.

Глаз питается от наружной глазничной артерии (ветвь внутренней челюстной артерии). Иннервация органов зрения осуществляется за счет ветвей III, IV, V, VI и VII пар черепно-мозговых нервов, ядра которых располагаются в среднем, заднем и продолговатом мозге. Лимфатических капилляров нет, имеется несколько лимфатических пространств.

Слуховой анализатор

Ухо (auris) - орган слуха и равновесия позвоночных животных и человека, периферическая часть слухового и вестибулярного анализаторов. Оно воспринимает звуковые колебания, трансформируя их в нервное возбуждение, определяет изменения положения тела. Ухо состоит из наружного, среднего, внутреннего уха.

Наружное ухо собирает и концентрирует звуковые волны. К нему относятся ушная раковина с мышцами и наружный слуховой проход. Основа ушной, раковины твердая, из эластического хряща, покрытого кожной складкой. Мышцы ушной раковины приводят ее в движение, что способствует определению источника звука. Наружный слуховой проход с костной основой, снаружи дополненной кольцевидным хрящом, выстлан кожей, в начальной части покрыт волосами.

Среднее ухо расположено в барабанной полости каменистой кости и содержит четыре слуховые косточки: молоточек, наковальню, чечевицеобразную косточку и стремечко. Из полости среднего уха выходят слуховые трубы, идущие в глотку. Полость среднего уха выстлана слизистой оболочкой, покрытой плоским, местами кубическим эпителием, который расположен на тонкой соединительнотканной основе. На медиальной стенке барабанной полости имеется два отверстия, ведущие во внутреннее ухо: окно преддверия, закрытое стремечком, и окно улитки, закрытое тонкой внутренней барабанной перепонкой. В дорсальной стенке полости проходит канал лицевого нерва.

У лошади из стенки слуховой трубы образуется воздухоносный мешок. Границей с наружным ухом является двухмиллиметровая барабанная перепон-

124

ка, построенная из соединительнотканных циркулярных и радиальных волоконец, снаружи покрыта плоским многослойным эпителием, внутри - слизистой оболочкой с однослойным плоским эпителием. Слуховые косточки соединены между собой суставами и прикреплены связками к барабанной полости. Вместе с напрягателем барабанной перепонки и стременным мускулом они являются аккомодационным аппаратом слуха.

Внутреннее ухо расположено в скалистой части каменистой кости, представлено костным лабиринтом, в котором расположен перепончатый лабиринт. Костный лабиринт включает костную улитку, три костных полукружных канала и костное преддверие. Перепончатый лабиринт включает в себя три перепончатых полукружных канала, овальный и круглый мешочки и перепончатую улитку. Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой, замкнут.

Перепончатая улитка - это спиральный канал с соединительнотканными стенками, заполненный жидкостью - эндолимфой и расположенный в полости костной улитки. Пространство между перепончатым и костным каналами заполнено перилимфой. Поперек просвета перепончатого канала натянута тонкая основная соединительнотканная мембрана (длиной до 35 мм), которая увеличивается к вершине улитки в 10-12 раз и состоит из 25-30 тыс. эластичных волокон - слуховых струн. Со стороны полости основная мембрана покрыта базальной мембраной и эпителием, образующим рецепторную часть слухового анализатора - спиральный (кортиев) орган. В его состав входят слуховые (волосковые) и поддерживающие (опорные) клетки. Над кортиевым органом лежит покровная сетчатая пластинка, погруженная в эндолимфу.

Колебания наружной барабанной перепонки через систему косточек среднего уха передаются на овальное окошечко и вызывают движение перилимфы внутри костного лабиринта, вызывая колебания перепончатого лабиринта и эндолимфы внутри его. Колебания эндолимфы улавливают основная мембрана, покровная пластинка и слуховые клетки, в которых разветвляются дендриты слухового нерва. При колебании основной мембраны волоски слуховых клеток касаются покровной пластинки, их сгибание при этом является раздражителем для слуховых клеток. Внутри этих клеток в результате сложных цитохимических процессов звуковые волны трансформируются в нервное возбуждение, которое в итоге по слуховому, а затем по статоакустическому нерву подходит к продолговатому мозгу, к нервным клеткам слухового бугорка, далее к слуховым (каудальным) холмам четверохолмия среднего мозга и к ядрам зрительного бугра, а от них в височные доли коры полушарий, где происходит высший анализ и синтез звуковых раздражений.

Равновесный анализатор

Вестибулярный аппарат, расположенный в овальном и круглом мешочках, находящихся в полости костного преддверия, и перепончатых полукружных каналах, обеспечивает животному ощущение движения отдельных частей тела и положение в пространстве.

125

Три костных полукружных канала расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: латеральный - в горизонтальной, каудальный - сегментальной, дорсальный - сагиттальной. На концах перепончатых каналов расположены расширения - перепончатые ампулы, поверхность которых имеет вид складок. Эти складки называются равновесными гребешками. В них находятся рецепторы - волосковые клетки, погруженные в эндолимфу. При движении, поворотах головы эндолимфа оказывает давление на волоски, сгибает их, вызывая раздражение клеток.

Преддверие - это округлая полость диаметром 5 мм. В костном преддверии имеется отверстие, ведущее во внутренний слуховой проход, через который выходит равновеснослуховой нерв. Противоположная, латеральная стенка преддверия обращена к барабанной полости. В ней имеется окно преддверия, закрытое стремечком. В заднюю стенку четырьмя отверстиями открываются костные полукружные каналы. В передней стенке преддверия начинается канал костной улитки и краниовентрально от него по направлению к медиальной поверхности каменистой кости водопровод преддверия. В перепончатых овальном и круглом мешочках находятся равновесные пятна с рецепторами в чувствительных клетках с волосками, погруженными в коллоидную массу с мелкими кристалликами карбоната кальция - статолитами.

При поворотах головы масса с кристалликами смещается, оказывает давление на волоски клеток, сгибает их и вызывает раздражение. Раздражения, связанные с изменением положения тела в пространстве, воспринимает равновесное пятно овального мешочка, а вибрационные - равновесное пятно круглого мешочка. Нервные импульсы из полукружных каналов и перепончатых мешочков по равновесно-слуховому нерву направляются в задние доли червячка или в вестибулярные ядра продолговатого мозга, оттуда в спинной мозг или кору мозжечка. Нервные импульсы могут поступать в красное ядро среднего мозга, а из него в спинной мозг, или к зрительным буграм, а от них в высшие корковые центры - височные доли коры полушарий. Возникновение ощущения положения тела вызывает рефлекторный ответ мышечной системы, которая обеспечивает равновесие тела животного.

Обонятельный анализатор

Обонятельный анализатор осуществляет одно из приспособительных свойств животного - обоняние, или способность к восприятию запаха различных химических веществ из окружающей среды. При помощи обоняния животные находят пищу, спасаются от врага, метят территорию, узнают полового партнера.

У большинства млекопитающих животных, в том числе у домашних, обоняние развито хорошо. Их называют макроосматиками, а животных со слаборазвитым обонянием - микроосматиками. К последним относятся птицы. Крупный рогатый скот ощущает запах аммиака в разведении 1:100000, лошадь имеет удивительную способность определять по запаху даже очень небольшие примеси в воде.

126

Рецепторный аппарат обонятельного анализатора находится в обонятельной области слизистой оболочки лабиринта решетчатой кости. Обонятельные рецепторы - клетки, непосредственно воспринимающие запах. Отделенные от соседних опорными клетками, они прочно соединены и образуют обонятельный эпителий. Особый, студневидный секрет, покрывающий эпителий, играет роль фильтра и пропускает пахучие молекулы сразу, а другие задерживает на определенное время.

Нервные волокна, отходящие от рецепторов, образуют обонятельный нерв. Действие различных запахов, поступающих с вдыхаемым воздухом через нос или из хоан во время еды, вызывает раздражение обонятельных клеток и возникновение нервного импульса. По обонятельному нерву он поступает в обонятельные луковицы, а оттуда в мозговые центры, где формируется ощущение действующего запаха.

Вкусовой анализатор

Рецепторный аппарат вкусового анализатора, воспринимающий вкусовые раздражения, находится во вкусовых луковицах листовидных, валиковидных, грибовидных сосочков, расположенных на боковых поверхностях языка. Во вкусовых клетках луковиц, поддерживаемых опорными клетками, при попадании пищи возникает нервный процесс возбуждения. По барабанной струне лицевого и языкоглоточного нервов нервный импульс поступает во вкусовые ядра продолговатого мозга, затем в мозговые центры коры мозга, где возникает ощущение вкуса. Считают, что крупный рогатый скот может различать сладкий, горький, соленый, кислый вкус.

Кожный анализатор

Рецепторный аппарат кожного (тактильного) анализатора богат разнообразными формами рецепторов. Рецепторы кожи могут воспринимать раздражители контактные и дистантные, температурные (тепло, холод), слабые и сильные от соприкосновения, давления и связанные с ощущением боли. Кожа содержит рецепторов боли и давления больше, чем других рецепторов. Болевые раздражители воспринимаются многими частями организма: мышцами, суставами, надкостницей, кровеносными сосудами, всеми железами и др.

Чувство боли является одним из защитных приспособлений живого организма. Оно предупреждает организм о грозящей ему опасности. Однако чрезмерная боль лишает организм сил, подавляет его психические и физические функции, делает организм беспомощным. Как и всякое другое ощущение, боль связана с нервной системой. Чувство боли возникает в нервных клетках коры головного мозга, в частности в теменных долях, куда доходят болевые сигналы по нервным проводникам от рецепторного аппарата, воспринимающего болевые раздражения.

Болевой путь от рецепторов многократно прерывается. Он состоит из цепи нейронов и их аксонов, связанных между собой синапсами. Из спинного мозга нервный импульс доходит до продолговатого мозга, где заложены ядра

127

чувствительных нервов головы, далее до зрительных бугров и затем до коры больших полушарий.

В коре не только формируется чувство боли, но и вырабатываются акты поведения, облегчающие боль. Процессы возбуждения и торможения в различных отделах головного мозга играют важнейшую роль в формировании болевого ощущения. Торможение помогает восстанавливать нервным клеткам силы и дает им возможность отдыха. Кожные рецепторы, воспринимающие температуру внешней среды, также имеют большое значение и играют важную роль для рефлекторного регулирования температуры тела организма.

АНАТОМИЯ ПТИЦ

Опорно-двигательный аппарат

Костная система. Скелет птиц характеризуется наличием большого количества пневматизированных костей: отдельные кости черепа, позвонки, коракоидные кости, тазовые кости, плечевая кость и др.; большим содержанием извести (в костях); ранним срастанием костей.

Затылочный мыщелок у птиц один. Клиновидная кость соединяется суставами с крыловидными и небными костями. Крыловидные кости сильно развиты, сочленяются с квадратной костью. Квадратные кости сочленяются с крыловидными и скуловыми. Кость надклювья образована главным образом резцовыми и верхнечелюстными костями, очень слабо развитыми, обе без зубных луночек. Глазницы обширные, разделены перпендикулярной пластинкой решетчатой кости. Кость подклювья (нижняя челюсть) состоит из 11 накладных костей, из которых более массивная - зубная парная кость. Эти кости являются накладными на нижнечелюстном хряще. Нижняя челюсть соединяется суставом с квадратной костью. Подъязычная кость имеет внутриязычный отросток, а ее длинные ветви огибают череп.

Шейный отдел очень подвижен, имеет много шейных позвонков: у кур 13-14, у уток 14-15, у гусей 17-18 (грудных позвонков соответственно 7, 9 и 9). 1-й и 6-й позвонки свободные, со 2-го по 5-й они срослись в одну кость, 7-й сросся с поясничными. Позвонки соединяются седловидными суставами.

1-2-е (3-е) ребра астернальные, остальные - стернальные, состоят из вертебральных и стернальных костных отрезков. Первые из них соединяются друг с другом крючковидными отростками. Грудная кость сильно развита, несет мощный киль грудины (у килевых птиц).

Хвостовой отдел образован 5-7-м позвонками и копчиком. Последние позвонки срослись в одну кость - копчик.

Плечевой пояс состоит из парных лопаток, коракоидных костей и сросшихся в дужку ключиц. Как и у млекопитающих, в стилоподии свободной конечности имеется только одна плечевая кость, в зейгоподии две кости: более длинная локтевая кость и лучевая. Костей запястья только две: запястная лучевая и запястная локтевая, остальные срослись с пястными костями и запястнопястную кость. Собственно пястных костей три: 2, 3, 4-я. Они сращены. На

128

грудной конечности кисти птиц из трех пальцев сильнее развит 3-й с двумя фалангами. Остальные редуцированы и имеют по одной фаланге.

Тазовый пояс сращен с пояснично-крестцовой костью, но тазовый шов отсутствует. Помимо запертого отверстия имеется овальное седалищное отверстие. Имеется одна бедренная кость.

Кости голени состоят из больших берцовых костей, сросшихся с проксимальным рядом костей заплюсны в большую берцово-заплюсневую кость. Малая берцовая кость тонкая, сращена с большой берцовой костью. Дистальные заплюсневые кости сращены с плюсневыми. В состав заплюсне-плюсневой кости входят три плюсневые кости. У петухов она несет шпорный отросток. Из четырех пальцев 1-й лежит сзади, состоит из двух фаланг, остальные лежат спереди; 2-й палец состоит из трех фаланг, 3-й - из четырех, 4-й - из пяти.

Мышечная система. Кожные мышцы сильно развиты на голове, шее, груди, животе и спине. Они приводят в движение перья. На голове мимических мышц нет, жевательные мышцы слабо развиты. Грудные мышцы сильно развиты, имеются поверхностная, средняя и глубокая мышцы. Характерно согласованное взаимосвязанное действие локтевого и запястного суставов крыла: при разгибании или сгибании одного разгибается или сгибается другой. Коленный сустав взаимосвязан с суставами пальцев через сухожилие, идущее от стройной мышцы через дорсальную, а затем латеральную поверхность коленной чашки и сустава к поверхностному сгибателю пальцев: при сгибании колена сгибаются и пальцы. Сухожилия сгибателей пальцев ноги у крупных птиц окостеневают. Диафрагма рудиментарна. Темные и белые мышцы птицы имеют соответствующее функциональное значение. Темные мышцы конечностей имеют более обильное кровоснабжение, чем белые - грудные.

Особенно многочисленны и сильны у птиц мышцы крыла, среди которых выделяют грудные мышцы, составляющие до 45% массы всей мускулатуры.

Строение внутренних органов

Органы пищеварения. Челюсти образуют клюв конусовидной формы у зерноядных и плоский у водоплавающих. Клюв покрыт роговым чехлом. У водоплавающих на клюве имеется восковица, а по краям - поперечные насечки с большим количеством нервных окончаний.

Язык малоподвижный, в его основе имеется внутриязычный отросток. По форме язык соответствует форме клюва. На корне языка имеются конусовидные сосочки. Вкусовые сосочки не выражены.

Небная занавеска отсутствует. У зерноядных в небе, а у водоплавающих позади находятся щелевидные хоаны, а позади хоан - округлое общее отверстие слуховых труб. На небе имеются сосочки, у зерноядных расположенные рядами. От пищевода глотка отделяется сосочками, впереди которых расположены глоточные железы и глоточные миндалины. Слюнные железы развиты слабо.

Пищевод перед входом в грудную клетку свисает с правой стороны от трахеи. Мышечный слой состоит из наружного и глубокого слоев продольных и среднего слоя круговых волокон. У водоплавающих наружный продольный

129

слой отсутствует. Перед входом в грудную клетку пищевод образует расширение - зоб. У зерноядных он округлой формы, у водоплавающих - веретенообразной и развит слабо. В слизистой пищевода имеются слизистые железы. Перед переходом в желудок у уток и кур имеется пищеводная миндалина с железами (средняя из трех).

Желудок двухкамерный: железистый и мышечный. Железистый желудок веретенообразной формы, лежит продольно между долями печени. Мышечный желудок мощный, выступает позади печени, состоит из двух толстых боковых мышц, соединенных сухожилиями. Слизистая оболочка содержит железы, секрет которых, уплотняясь, образует очень твердую оболочку, служащую для перетирания пищи. Мышечный желудок у кур лежит более горизонтально, у петухов - более вертикально.

Двенадцатиперстная кишка образует длинную петлю, заключающую в себе поджелудочную железу и огибающую сзади мышечный желудок. Проток железы открывается в дистальный конец полупетли. В нее же более дистально открываются и протоки печени. Петли тощей кишки подвешены на брыжейке, лежат между воздухоносными мешками, образуя постоянный ход, типичный для каждого рода птиц. Подвздошная кишка впадает в прямую.

Печень крупная, состоит из двух долей, протоков два: один из левой доли, другой из правой доли и желчного пузыря.

Толстая кишка состоит из двух длинных слепых кишок и прямой кишки. Ободочная кишка отсутствует. Слепые кишки своими концами направлены вперед, у места их начала имеется миндалина слепой кишки (последняя из трех). Прямая кишка короткая, отрывается в клоаку. Клоака неполными складочками разделяется на три неравные части: в передний ее отдел открывается кишка; в средний отдел - половые и мочеотводящие пути; в задний отдел клоаки открывается фабрициева сумка, развитая только у молодых птиц. Клоака открывается наружу анусом.

Органы дыхания. У кур при входе в носовую полость имеются клапаны, у водоплавающих ноздри сквозные. Носовых раковин три пары, лабиринт решетчатой кости отсутствует, имеются носовые железы.

Гортаней две: передняя (верхняя) дыхательная и задняя (нижняя) певчая. Дыхательная гортань образована кольцевидным хрящом сложного строения (состоит из трех частей) и парным черпаловидным хрящом, вместо надгортанника - складка слизистой оболочки. Щитовидный хрящ отсутствует. Голосовых губ нет.

Трахея образована хрящевыми кольцами у зерноядных или костными кольцами у водоплавающих.

Легкие имеют сложное строение. От главного бронха отходят вторичные бронхи. Они ветвятся на дыхательные трубочки, анастомозирующие между собой. Крупные бронхи переходят в воздухоносные мешки. Непарный мешок межключичный, имеет подмышечные дивертикулы; из четырех парных мешков наиболее слабо развиты шейные, а наиболее сильно - брюшные. Между, ними располагаются краниальные и каудальные грудные воздухоносные мешки. С

130