Основи гідробіології

споживаної їм води. З цієї точки зору найбільш важливою характеристикою надорганізменних систем служать їхні продукційні властивості - ефективність трансформації вихідної енергії та кількість корисних продуктів, що утворюються в процесі кругообігу речовин і здатних вилучатися з нього без руйнування систем, в межах їх саморегуляціонних можливостей. Зіставлення енергії, що проходить через популяцію або біоценоз, з тією, яка запасається у продуктах, що цікавлять людину, дає уявлення про ефективність цих систем як виробників біологічної сировини. Енергія, що розсіюється популяціями або біоценозами, характеризує величину їх мінералізаціонной діяльності, яка лежить в основі біологічного самоочищення водойм.

У відомих межах термодинамічний принцип цілком може бути застосований до вирішення обох основних завдань гідробіології-підвищення біологічної продуктивності водойм та забезпечення чистоти природних вод. Використання в гідробіології енергетичного принципу, вперше в широкому

масштабі здійснене Р. Ліндеманном в 1942 р., заслуговує повного уваги, тому що дозволяє в єдиних порівнянниходиницях виражати результати біологічних процесів, що протікають у водних екосистемах. Крім цього,

енергетичний підхід з використанням понять і термінів термодинаміки посилює кількісний підхід до вирішення біологічних задач і полегшує широке застосування сучасних засобів математики для аналізу отриманих результатів.

Історія виникнення і розвитку гідробіології

Витоки гідробіології сходять до найраніших епох людської культури, коли почали накопичуватися відомості про спосіб життя водних організмів, в першу чергу тих, які використовувалися в їжу або для інших цілей. Розрізнені екологічні відомості про водні організми нерідко

зустрічаються в древній індійській і китайській літературі, часто приводяться в книгах грецьких і римських натуралістів, зокрема в Аристотеля.

Становлення гідробіології як самостійної науки може бути віднесено до середини минулого століття. До цього часу біологічні ресурси водойм, особливо морів, багатьом здавалися невичерпними, турбота про відтворення промислових організмів - зайвої, а їх екологічне вивчення - не потрібним для практики. У середині минулого століття життя змусило людей відмовитися від такої заспокійливої точки зору навіть стосовно до морських водойм: китобійний промисел в північному полушарік почав різко скорочуватися, траулери стали залишати місця, раніше насиченим рибою, підірваним виявився промисел устриць.

Потреби промисловості водних організмів, особливо рибної, терпіла збитки через підрив сировинної бази, послужили першим потужним

стимулом до вивчення водних організмів. У 1877 р. В. Гензо розпочав роботи в Кільському затоці з вивчення запасів риб і їх кормових ресурсів із застосуванням спеціальної планктонної мережі для кількісного обліку організмів, що живуть у товщі води. Через кілька років гідробіологічні дослідження починають проводитися і в прісних водах. У 1909 р. був сконструйований дночерпател' - прилад для кількісного обліку донного населення водойм, і до цього часу по суті завершується становлення гідробіології як самостійної дисципліни, Велике значення для її подальшого розвитку мало освіта Міжнародної ради з вивчення морів (1899 р.) та Міжнародної асоціації теоретичної та прикладної лімнології (1922 р.), існуючих до цього часу.

Інтереси промислу водних організмів були важливим, але не єдиним стимулом для виникнення гідробіології. Розвиток промисловості і транспорту спричинили за собою забруднення прісних водойм, особливо річок,

що стало дуже помітним у другій половині минулого століття і висунула на перший план проблему чистої води. Разом з тим у 1969-1970 рр.. А. Мюллер і Ф. Кон звернули увагу на величезну роль біологічного самоочищення водойм, здійснюваного різними гідробіонтами. Стало ясно, що вивчення питань забруднення та очищення водойм неможливо вести без врахування ролі

гідробіонтів, без знання їх екології, Надалі в роботах Р. Кольквітца і М. Марссона, Я. Я. Нікітінського, Г. І. Долгова і С. Н. Строганова, виконаних наприкінці минулого і на початку цього століття, була уточнена роль окремих організмів впроцесах самоочищення водойм і розвинений принцип оцінки ступеня забруднення останніх за присутності в них гідробіонтів з різними вимогами до чистоти води. Необхідність екологічного вивчення водного населення-в інтересах вирішення проблеми чистої води в сильній мірі сприяла становленню гідробіології як самостійної науки.

в. У другій половині XIX ст. для вивчення населення вод стали створюватися спеціальні установи. Одна з перших морських біологічних станцій була заснована в Севастополі в 1871 р. з ініціативи А. О. Ковалевського і існує до теперішнього часу (Інститут біології південних морів АН УРСР). У 1872 р. відкрилася морська станція в Неаполі, в 1876 р. - Ниопортская станція на атлантичному узбережжі США. Трохи пізніше почали створюватися прісноводні біологічні станції: у 1890 р. - на оз. Полон (Німеччина), в 1891 р. - на оз. Глибоке (Московська обл.), В 1894 р. - на р.. Іллінойс (США). У 1900 р. на Волзі в Саратовівідкрилася перша в Європі річкова біологічна станція. З 1906 р. виходить міжнародний гідробіологічний журнал «АгсИу ШГ НуйгоИо1о ^ 1е» («Архів гідробіології»), з 1908 р. - журнал «1п1ег-па1юпа1е Кеуіе с! Ег дезат1е5 Нус1гоИо1о § 1е ип <1 Нуйго1о § 1е» («Міжнародне огляд загальної гідробіології та гідрології »). З 1926 р. видається орган міжнародного Ради з вивчення морів ^ оігпа! йі СопзеП »(« Журнал Ради »).

Перше велике дослідження біології морів у Росії було здійснено науковопромислової експедицією з вивчення рибальства і рибних запасів у Каспійському морі, проведеної в 1853 - 1856 рр.. під керівництвом К. Бера і М. Данилевського. У 1899 - 1906 рр.. великі дослідницькі роботи на Баренцевому морі виконала експедиція під керівництвом М. М. Кніповича. Приблизно в цей же час експедиція, організована Н. Андрусовим, А. Остроумова, Ш. Шпіндлер і А. А. Лебединцева, досліджувала Чорне море і, зокрема, відкрила факт насичення його глибинних шарів сірководнем. Трохи пізніше С. А. Зернов провів поглиблене вивчення біоценозів Чорного моря. У 1912-1913 рр.. величезний гідробіологічний матеріал зібрала на Каспійському морі експедиція на чолі з М. М. Кніпович. На далекосхідних морях великі

дослідження проводяться В. К. Бражникова (1899-1904), П. Ю. Шмідтом (19001901) і В. К. Солдатовим (1907-1913).

За радянських часів розмах гідробіологічних робіт різко збільшується. У 20-х роках К. М. Дерюгіна та його учнями здійснюється велика програма гідробіологічного дослідження морів Далекого Сходу. На початку 20-х років за

розпорядженням В. І. Леніна під керівництвом М. М. Кніповича почала працювати

Азово-Чорноморська науково-промислова експедиція. Велику роль у посиленні морських біологічних досліджень зіграла організація в 1921 р. за декретом, підписаним В. І. Леніним, Плавучого морського наукового інституту (Плавморін). Експедиційний корабель цього інституту «Персей», починаючи з 1923 р., здійснив більше 100 експедицій в Баренцевому, Білому, Карському, Гренландському і Норвезькому морях, під час яких учасники досліджень зібрали багатющий гідробіологічний матеріал.

На початку 30-х років створюється Всесоюзний інститут морського господарства та океанографії (ВНІРО), який в даний. Час має в

своєму розпорядженні великою мережею філій і відділень на всіх моряхСРСР. У 1932 р. починається вивчення глибоководної фауни наших далекосхідних морів (експедиція, очолювана К. М. Дерюгін), а потім і в Північному Льодовитому океані. З 1949 р. протягом 20 років під керівництвом Л. А. Зенкевіча здійснюються рейси експе-ний судна «Витязь», спеціально обладнаного для дослідження морських глибин (рис. 1). Численні дослідження і, зокрема, десятки тралення на глибинах до 10 км, виконані за допомогою цього судна у водах Тихого океану, значно розширили уявлення про життя гідросфери. Останнім часом морські гідробіологічні дослідження проводяться нашими вченими в усіх океанах світу з використанням найбільших

експедиційних суден, обладнаних всіма засобами для виконання найскладніших наукових програм («Академік Курчатов», «Академік Кніпович», «Витязь», «М. Ломоносов» та ін .).

Паралельно морським біологічним дослідженням в нашій країні розвивалося і гідробіологічне вивчення прісних вод. У 1867 р. Московське товариство любителів природознавства

організувало обстеженняозер Московської губернії, приблизно в цей же час В. І. Дибовський вивчається фауна оз. Байкал, К. Ф. Кессле-ром - іхтіофауна Волги, Неви, Ладозького й Онезького озер. Великий внесок у розвиток лімнології внесли дослідження, що розгорнулися в кінці минулого століття на Глубокоозерной станції. На початку нашого століття відбувається подальша інтенсифікація гідробіологічних досліджень прісних вод: великі роботи проводяться В. П. Зиковим і А. Л. Бенінг на Волзької біологічної станції, А. С. Окоріковим і Е. Е. Болохонцевим - на Ладозькому озері, Д. Про . Свиренко - на організованій в 1909 р. Дніпровської станції в Києві, А. А. Лебединцева та І. М. Арноль-ДЙ - на Нікольському рибоводно заводі (оз. Пестово). Я. Я. Нікітінський, Г. І. Долговим і С. Н. Строгановим в кінці минулого і початку

цього століття закладаються основи вітчизняної санітарної гідробіології, Н. В. Воронковим і В. М. Рилов - основи планктонології.

З перших років встановлення Радянської влади активізуються гідробіологічні дослідження на прісних водах. У 1918 р. відкриваються Окская і Пермська (на Камі) річкові станції, слідом за ними - Болшевская, Костромська, Бородінська, Звенигородська, Дніпропетровська, Косинська і ряд інших. Роботи з гідрофізіологіі, виконані на Звенигородській станції під керівництвом С. М. Скадовського, блискучий цикл досліджень балансу органічної речовини в Косинський озерах, трофологіческіе дослідження Н. С. Гаєвської та її учнів, діяльність організованого С. А. Зерновим в 1924 р. гідробіологічного відділу Зоологічного інституту АН СРСР, Окской станції та інших наукових установ висунули вітчизняну прісноводну гідробіологію на одне з перших місць у світі.

На перших етапах свого розвитку гідробіологія не могла скільки-небудь повно займатися вивченням екології водного населення, тому що останнє було ще вкрай слабо досліджено щодо систематики і фауністики, мізерні відомості були по морфології і фізіології водних організмів. Крім цього, проведення гідробіологічних досліджень ускладнювалося обмеженістю необхідних для екологічного аналізу гідрологічних знань. Тому спочатку гідробіологи паралельно екології вивчали систематику, морфологію та фізіологію гідробіонтів з одночасним проведенням гідрохімічних, гідрологічних та інших небіологічних досліджень. Таке становище викликало у деяких фахівців неправильне уявлення про гідробіології як комплексної науці, що досліджує не тільки життя у водоймах, а й самі водойми. У міру розвитку суміжних з нею наук «зникнення необхідності займатися рішенням не властивих їй завдань гідробіологія поступово стано'вітея чисто екологічної дисципліною, все більш центрує свою увагу на питаннях аутоекологіческого, демекологіческого і сінекологіче-ського вивчення водного населення, причому 1в даний час на перший план все більше висувається дослідження функціональних особливостей та структури надорганізменних

систем в інтересах розробки проблем біологічного продукування та охорони водойм від забруднення.

Основні фактори абіотичного середовища водного населення та їх екологічне значення

Особини кожного виду характеризуються певним типом обміну речовин і енергії, без збереження якого не можуть успішно рости і розвиватися. Якщо стан середовища таке, що організму загрожує порушення балансу обміну речовин і енергії, то він або знаходить інше, більш сприятливе положення в

просторі, або змінює режим обміну речовин і енергії в межах своїх адаптаційних можливостей.Оптимальними називаються умови, в яких організм з найменшими енергетичними витратами зберігає характерний для нього тип обміну речовин. Оптимальні значення будь-якого фактора 'стосовно окремих функцій неоднакові,. Тому оптимум щодо організму в цілому - поняття інтегральне. Оптимальні умови - це не ті, які забезпечують найкращі умови для здійснення окремих функцій, а ті, при яких сумарний ефект прояви всіх функцій дозволяє організму в максимальному ступені реалізувати потенційні можливості росту і розвитку.

Оптимальна величина фактора для кожного організму че постійна, а залежить від стану організму і від суми всіх умов, 1в яких він живе. Не стабільна для особин виду і величина їх екологічної валентності, що змінюється в міру росту організмів, різна для різних станів останніх і залежить від поєднання всіх інших взаємодіючих факторів. Наприклад, рачки Роп {про § аттагіз гинуть при збільшенні концентрації іона До понад 120 мг / л, але якщо у воді є достатня кількість кальцію, загибелі тварин не відбувається (Чекунов-

ва, 1960).

Екологічна валентність організмів по відношенню до різних факторів сильно варіює. У якості наочної характеристики екологічного вигляду гідробіонтів В. І. Жаднюг запропонував викреслювати їхекологічні спектри (характеристики відносини організмів до різних факторів). Для побудови екологічного спектру гідробіонтів шкала кожного абіотичного

фактора розділяється В. І. жаднюги (1956) на три відрізки, що позначаються як оліго-, мезо-та політшг даного чинника. У відношенні прісноводних тварин мезотіп найважливіших абіотичних факторів характеризується такими величинами: швидкість течії - 0,1 - 1 м / сек, прозорість - 50-200 см, ри - 7-9, насиченість води киснем - 10-15%, вміст хлору-100 -500 мг / л, концентрація СаО - 25-100 ме / л, вміст органічної речовини у воді (виражається в кількості кисню, потрібного на окислення органічної речовини) - 10-20 мг / л. Оліготі-пи перерахованих факторів мають значення нижче наведених величин, політип - вище. Мезотіпом температури приймається вегетаційний період середньої тривалості з досить значним числом днів, коли температура води перевищує 20 ° С (для політипу-до 30 ° С). У відношенні замулення грунту приймається:

оліготіп - відсутність помітного на око мулу (чисте піщане або кам'янисте дно), мезотіп - наявність невеликого шару окисленого мулу, полі-тип - шар чорного (відновленого) мулу. Для більшої виразності графічного зображення екологічних спектрів оліго-, мезо-та політип кожного фактора підрозділяється в ідіограммах на 3 відрізки, що позначаються буквами а, (3 и в у порядку

наростання величини фактора. Приклад графічного зображення екологічного спектру зображений на рис. 2.

Не всі фактори абіотичного середовища грають рівну роль в житті водного населення, у зв'язку з чим вони часто діляться на головні і другорядні. До головних факторів належать фізико-хімічні

властивості води і грунту, розчинені і зважені у воді речовини, температура, світло, іонізуюча радіація і деякі інші. По тому, як виявляється дія

факторів на організми, що знаходяться в густих або розріджених популяціях, їх прийнято ділити на залежні і незалежні від щільності населення. У першому випадку дія факторів у популяціях різної щільності проявляється неоднаково, у другому - незалежно від неї. Абіотичні фактори 1в основному діють на організми незалежно від щільності популяції.

Окремі фактори середовища в природних умовах діють не ізольовано, а сукупно. У рамках цього сукупної дії роль окремих факторів може сильно трансформуватися і залежати від інших умов. Наприклад, оптимум освітленості для організмів сильно змінюється в різних температурних

умовах залежно від концентрації кисню, активної реакції середовища і її окислювально-відновного потенціалу. Досить висока концентрація кальцію в ряді випадків знімає летальну дію високих концентрацій іона калію. Азовська Вге1 $ $ Епа ро1утогрНа в лабораторних умовах добре

переносить коливання солоності від 0 до 0,5%, а в морі зустрічається у воді з концентрацією солі не більше 0,2%; молюск РогІапсІа агсІса майже не зустрічається у водах з температурою вище 2 ° С, хоча без жодного збитку переносить в лабораторії 7-8 ° С (Милославська, 1964).

Фізико-хімічні властивості води і грунту

Вода як фізико-хімічне тіло надає безперервне вплив на життя гідробіонтів. Вона являє організмам опору * приносить їм їжу і кисень, забирає продукти метаболізму, переносить 'статеві' продукти. Завдяки (рухливості води в гідросфері можливе існування прикріплених тварин, яких * як відомо, «ет на суші, і здійснюється пасивне розселення гідробіонтів. Тому фізико-хімічні властивості води являють собою один з найважливіших чинників абіотичної середовища для мешканців пелагіалі і бенталі. Для бентосних організмів першорядне значення набувають фізико-хімічні особливості населяють ними грунту.

Хімічний склад і будова води. Молекула води складається і ^ двох атомів водню і одного атома кисню, але так як перші мають 3 ізотопні форми, а другі -

6, то існує 36 різновидів води, з яких у природі зустрічаються 9. Основну масу природної води утворюють молекули НЧО 16 (99,73 мольних%), в значно меншій кількості (0,20 мольних%) зустрічаються молекули Н 2 Ю 18 і ще рідше (0,07 мольних%) ті, до складу яких входять дейтерій , тритій і важкі ізотопи кисню. За своїми властивостями важка вода (з молекулярною вагою понад 18) помітно відрізняється від звичайної. Так, вода містить дейтерій, щільніше звичайної на 10,8%, замерзає при 3,3 ° С, кипить при 101,4 ° С, має значно більшу (на 23%) в'язкість.

что первые оказываются на одном полюсе, а вторые — на другом. Молекула води має два негативних і два позитивних заряду, розташованих по вершинах тетраедра таким чином, I що перші опиняються на одному полюсі, а другі - на іншому. Таким розташуванням зарядів визначається дипольний характер води з добре вираженою поляризованность молекул. Завдяки цій особливості розчинені у воді електроліти легка дисоціюють на іони в результаті їх 'притягання своєрідними електромагнітами - дипольними молекулами води. водордда смежных молекул, возникают агрегаты последних, повышающие

структурную упорядоченность воды и заметно меняющие ее свойства. За допомогою водневих зв'язків, які виникають між атомами кисню та I водордда суміжних молекул, виникають агрегати останніх, підвищують структурну впорядкованість води і помітно змінюють її властивості. Так, під час замерзання води кожна з молекул за рахунок утворення водневих зв'язків з'єднується з чотирма іншими, і виникає характерна для льоду структура з відносна пухкої «упаковкою» молекул. Цим пояснюється зниження питомої ваги води після замерзання. З підвищенням температури структура води поступово руйнується. Молекули води та їх уламки можуть зближуватися, заповнювати вільні простору і завдяки цьому збільшувати щільність рідини. При подальшому нагріванні структура води руйнується повністю,, молекули розташовуються пухко, і питома вага рідини знижується.

Є дані про те, що специфічні функції в живому органі вода може виконувати тільки в структурованому стані, що повністю зникає після нагрівання до 40 ° С. Саме така температура є летальною для багатьох живих організмів. З іншого боку, є ряд спостережень про стимулюючу дію талої води на гідробіонтів, яка відрізняється найбільшою структурованістю.

Термічні та оптичні властивості води. У порівнянні з грунтом і повітрям вода відрізняється набагато більшою термостабильностью, що сприятливо для існування життя. Збереженню температурного сталості води сприяє її висока теплоємність, що дорівнює 1 кал / м. З цієї причини навіть

значні надходження або втрати тепла не ведуть до різких змін температури води

і, наприклад, максимальні коливання її у Світовому океані не перевищують 3040 ° С, у той час як у грунті та повітрі вони можуть досягати 120-140 ° С. Підвищенню термостабільності води в природних умовах сприяє її аномальне властивість зменшувати свою щільність з пониженням температури від 4 до * 0 ° С. Розширюючись при замерзанні, вода перетворюється на лід, який , будучи більш легким, ніж вода, плаває на її поверхні і утворюєтеплоізоляційний шар, що попереджає промерзання водойм. Таким чином, перебуваючи у воді, гідробіонти звичайна застраховані від замерзання, яке часто викликає загибель наземних організмів.

Підтримці термостабільності води сприяє її вкрай висока теплота паротворення (539 кал / г) і плавлення (80 кал / г). Коли вода піддається нагріванню, випаровування зростає і за рахунок цього підвищення температури затримується. Кількість тепла, що віддається гідросферою за рік, внаслідок випаровування (близько 2 «жовтень 1919 кал) приблизно в 400 разів перевищує всю ту технічну енергію, яку людивиробляють на Землі за такий же час (5

• жовтня 1916 кал). Коли вода охолоджується нижче 0 ° С, утворюється лід з виділенням великої кількості тепла, що перешкоджає різкого зниження температури.

Вода має порівняно низьку теплопровідність, що сильно обмежує поширення температурних змін ^ виникли на одній ділянці, в інші зони водойми. З'являється шаруватість, або температурнастратифікація, попереджає, наприклад, прогрівання до дна

навіть порівняно дрібних водойм у жарку пору року. Утворенню температурної стратифікації сприяє також властивість води зменшувати свою щільність з пониженням температури від 4 до 0 ° С. Взимку підлідні холодні води не занурюються вглиб, плаваючи на тепліших: влітку прогріті води не опускаються на дно, де знаходяться більш холодні і тому більш щільні води . Таким чином, аномальні властивості води істотно гальмують вирівнювання температурних градієнтів.

Щільність природних вод. Питома вага природної води в першу чергу визначається кількістю розчинених ів ній речовин і температурою. Зі збільшенням вмісту солей у воді її питома вага може досягати 1,347 г \ см видання. Залежність щільності води від температури носить наступний характер:

Температура, ° С. . . . 0 4 10 20 30

Щільність, г / см 3 . . ... 0,99986 1,00000 0,99972 0,99823 0,99567

На перший погляд, зміни щільності води з підвищенням техмпе-ратури не такі суттєві. Проте слід врахувати, що питома вага гідробіонтів зазвичай відрізняється від одиниці лише в другому або навіть третьому знакові. Тому температурні коливання щільності води в межах третього і четвертого знака означають дуже багато чого в житті пелагічних організмів в сенсі зміни умов плавання (різна спірність середовища). Інше значення щільності води як екологічного чинника пов'язано з її тиском на організм, яке на глибинах, що

вимірюються кілометрами, виражається сотнями атмосфер. З поглибленням на 10,3 м в прісну і на 9,986 м в морську воду (при 4 ° С) тиск зростає на 1 атм і в океанічних глибинах може досягати понад 1000 атм.

Організми, здатні існувати в широкому діапазоні тисків води, називаються еврібатнилш (ЬаШіз - глибина), а не витримують великих коливань цього чинника - стінобитні. Наприклад, голотурії Е1рШа іМугШгосНіз зустрічаються на глибинах від 100 до

9000 м, черв'як РггаріИз саійаИз - в літоралі та на глибині до 7 тис. м. ЗавідімОхму, недостатня толерантність (терпимість) до підвищеного тиску заважає міхурово сифона-форам заселяти великі глибини, в той час як беспузирние можуть проникати в абиссаль і ультраабіссаль (М. Є. Виноградов, 1968). Розподіл гідробіонтів з різних глибин пов'язано не тільки з тиском води, але і з багатьма іншими факторами.

В умовах досвіду гідробіонти проявляють високу стійкість до підвищення тиску. Краби РасНу § гарзіз сгаззьрез без шкоди для себе виносили занурення на 900 м, молюски МуШіз ейіІз - на 2227 м. БактеріїЕзсНепсИа сої витримують гідростатичний тиск до 1000 атм, коловертки РНІосІпа гозео1а - до 1600 атм (Ь т тег2а \ уа е! А1. , 1969). Рачки циклопи починають проявляти

занепокоєння тільки після підвищення тиску до 100 атм; при 400 атм вони втрачають активність і падають на дно. У різних інфузорій і джгутикових зниження рухової активності спостерігається з підвищенням тиску до 260950 атм (КНсИгщ, 1969).Через 5-6 години після зняття тиску в 1000 атм поверталися до нормального життя актинії, через 10-12 год - морські

зірки. Зазвичай, як це встановив ще М. Фонтен в 1930 р., з підвищенням тиску спочатку спостерігається стимуляція рухової активності, що супроводжується збільшенням газообміну (Тіл, 1966), потім її придушення і, нарешті, смерть, яка, мабуть, пов'язана з необоротними змінами структури протоплазми внаслідок зсуву рівноваги в системі золь ^ гель у бік підвищення в'язкості.

Я. А. Бірштейн (1957) висловив міркування про те, що зазначеним зрушенням можна пояснити часто спостерігається збільшення розмірів гідробіонтів з 'просуванням в глибину. Зі збільшенням в'язкості протоплазми