12.3. Биологический и морфофизиологический прогресс, их критерии и генетическая основа
Увеличение степени приспособленности организмов к окружающей среде в ходе эволюции часто сопровождалось совершенствованием и усложнением их организации, получившим название прогресса в живой природе. В 1825 году А.Н. Северцов (1866-1936) предложил различать биологический прогресс и морфофизиологический прогресс. Биологический прогресс - результат успеха группы организмов (популяции, вида, рода, семейства, отряда и т.д.) в борьбе за существование. Критериями (показателями) биологического прогресса рассматриваются: а) возрастание степени общей приспособленности группы организмов к условиям окружающей среды; б) увеличение численности особей группы; в) расширение ареала (площади местообитания), занимаемого особями группы; г) интенсивное видообразование в этой группе; д) наличие в этой группе большого количества соподчиненных групп (популяций, видов, родов, семейств и т.д.). В настоящее время в состоянии биологического прогресса находятся насекомые, костистые рыбы, птицы, млекопитающие, покрытосеменные растения.
Биологический регресс характеризует, соответственно, снижение приспособленности группы организмов к среде обитания. Его критериями являются: а) снижение степени общей приспособленности группы организмов к условиям среды; б) уменьшение численности особей в группе; в) сужение ареала, занимаемого особями этой группы; г) вымирание видов этой систематической группы (рода, семейства, отряда и т.д.); д) наличие в этой группе небольшого количества соподчиненных групп (видов, популяций).
Понятия «морфофизиологический прогресс» и «морфофизиологический регресс» применимы для характеристики не только групп, но и отдельных организмов. Морфофизиологический прогресс (ароморфоз) характеризует совершенствование в ходе эволюции строения и функции организма (морфофизиологической организации). Ароморфоз включает следующие эволюционные изменения:
крупные изменения строения организмов (например, развитие четырехкамерного сердца и полушарий головного мозга у млекопитающих);
возникновение адаптаций (приспособлений) общего плана (например, теплокровность, наземная локомоция);
расчленение органов (например, расчленение мышечных пластов червей на отдельные пучки у членистоногих);
усложнение и интенсификацию функций (например, интенсификация функции снабжения тканей питательными веществами и кислородом при полном обособлении большого и малого круга кровообращения);
общее повышение интенсивности жизнедеятельности организмов;
повышение общего уровня обмена энергии;
уменьшение зависимости организма от условий существования;
увеличение степени влияния организма на окружающую среду.
Морфофизиологический прогресс характерен в наибольшей степени для тех групп, которые ведут активный образ жизни, например, позвоночные и членистоногие. Морфофизиологический прогресс позволяет достичь организму высшего уровня независимости от внешней среды. Такое усложнение организации требует от организма увеличения энергетических затрат и в связи с этим увеличения силы действия организмов на окружающий мир. Позднее рядом учёных были предложены другие крите-
Рис.
158. Схема
арогенеза по А.Н. Северцову с выходом
в новую адаптивную
зону и развитие
группы в направлении аллогенеза внутри
адаптивной зоны
рии морфофизиологического прогресса: совершенствование интеграции живых систем (Шмальгаузен И.И., 1938), повышение уровня гомеостаза живых систем (Хаксли Дж., 1942), рост объёма информации и способов её обработки. Эволюционные преобразования, ведущие к морфофизиологическому прогрессу, А.Н. Северцов назвал арогенезами (рис. 158).
Генетической основой биологического и морфофизиологического прогресса является наследственная изменчивость. Канализированное преобразование генофонда (биологический прогресс) или генотипа (морфо-физиологический прогресс) происходит под воздействием естественного отбора.
Основными (ключевыми) ароморфозами в эволюции органического мира являются следующие преобразования.
Появление автотрофного питания (фотосинтеза) у одноклеточных организмов (цианобактерии и др.).
Возникновение эукариотической организации клетки (эукариоты).
Возникновение полового процесса, существенно повысившего масштабы наследственной изменчивости потомства.
Возникновение многоклеточности.
Формирование тканей и органов.
Эволюцию растительного мира характеризовали следующие ароморфозы.
Дифференциация тканей у первых наземных растений (псилофиты), включавшая развитие покровной, проводящей, механической и др. тканей.
Формирование вегетативных органов (корень, стебель, лист) у наземных растений.
Возникновение генеративных органов (семя) у голосеменных.
Развитие генеративных органов покрытосеменных (цветок, плод), способствовавших повышению разнообразия и расселению потомства.
Эволюция животного мира включала следующие ключевые ароморфозы.
Возникновение двухслойности и радиальной симметрии (губки, кишечнополостные).
Появление трех зародышевых листков и двусторонней симметрии.
Расчленение тела на сегменты, возникновение вторичной полости тела или целома, появление кровеносной и дыхательной систем (кольчатые черви).
Появление членистых конечностей и поперечно-полосатой мускулатуры (членистоногие).
Появление внутреннего осевого скелета и принципиально нового (трубчатого) типа нервной системы (бесчерепные хордовые).
Формирование черепа, челюстей, парных конечностей (плавников), первичной почки (рыбы).
Появление пятилучевой конечности, органов дыхания атмосферным воздухом, формирование второго круга кровообращения (земноводные).
Возникновение подвижного сочленения черепа и позвоночного столба, формирование грудной клетки и ячеистых легких, появление зачатка коры больших полушарий, развитие вторичной (тазовой) почки, возникновение зародышевых оболочек (хорион, амнион, аллантоис), обеспечивших развитие эмбриона на суше (пресмыкающиеся).
9. Формирование четырехкамерного сердца и полное разделение двух кругов кровообращения, развитие альвеолярных легких и плаценты, прогрессивное развитие нервной системы и особенно коры больших полушарий, дифференцировка позвоночного столба на четкие отделы и перемещение конечностей с боков под тело (млекопитающие).
Из краткого перечня следует, что ароморфозы - это узловые моменты эволюции, взаимосвязанные с возникновением крупных систематических групп (классов, типов и т.п.).
Частное приспособление к конкретным условиям среды, не повышающее общий уровень морфофизиологической организации, А.Н. Северцов (1925) назвал идиоадаптацией (алломорфозом). Развитие идиоадаптаций (алломорфозов) названо им аллогенезом (рис. 158). В качестве примеров идиоадаптаций можно указать: разные формы клювов у птиц,
Рис.
159. Идиоадаптации
у австралийских сумчатых
различие приспособлений для распространения семян у растений и др. (рис. 159). Основными результатами идиоадаптаций являются следующие процессы и явления.
Освоение близкими видами различных географических зон; например, представителей семейства Волчьи можно встретить на всей территории от Арктики до тропиков, что значительно снижает конкуренцию между видами.
Значительное расширение ареала и увеличение разнообразия эволюционных факторов, действующих на представителей этой группы животных.
Увеличение числа подчиненных систематических групп (например, видов внутри семейства Волчьи).
В конечном итоге благодаря указанным результатам идиоадаптация способствует биологическому прогрессу соответствующей группы (семейства Волчьи и т.п.).
Морфофизиологический регресс - это упрощение морфофункциональной организации, выражающееся в редукции ряда органов, например, хорды у оболочников (Tunicata). Часто регрессивное развитие одних органов сопровождается прогрессивным развитием других. Так, у животных, ведущих прикреплённый образ жизни, появляются приспособления для привлечения корма (сифоны, коловращательные аппараты). Регресс наиболее проявляется при общей дегенерации - резком упрощении организации, сопровождающемся снижением активных функций ряда органов. Она характерна, например, оболочникам, паразитическому ракообразному саккулине. Обычно морфофизиологическая дегенерация сопровождается интенсивным развитием половой системы и разнообразных личиночных приспособлений.