Курочкина Экология.Краткий курс

теля тундры), лисицы обыкновенной, живущей в умеренных широтах, и лисицы фенека (обитателя пустынь Африки), то самые маленькие, плотно прижатые к телу, уши имеет песец, уши среднего размера – лисица обыкновенная, а самые большие фенек. Уши у фенека достигают 15 см в длину и служат не только для улавливания малейших шорохов жертвы, огромная поверхность тонких ушных раковин легко отдает тепло – так фенек охлаждает свое тело. Термины «конвергенция» и «дивергенция» ввел Ч. Дарвин в 1859 г.

2.4. ИСТОРИЧЕСКИ ПЕРВЫЕ ЗАКОНЫ ЭКОЛОГИИ,

УСТАНАВЛИВАЮЩИЕ ЗАВИСИМОСТЬ ОРГАНИЗМОВ

ОТ ФАКТОРОВ СРЕДЫ

Взаимодействие организма со средой является сложным процессом. Испытывая воздействие экологических факторов, каждый биологический вид отвечает на него по-разному. Кроме того, не все экологические факторы одинаково важны для обеспечения основных функций организма и для его успешного выживания. Первостепенное значение имеют так называемые лимитирующие экологические факторы. Ограничивающий или лимитирующий фактор – это фактор внешней среды, ограничивающий рост или активность организма (популяции или вида), приводящий к стрессовому состоянию, а в некоторых случаях – к его гибели.

В 1840 г. Ю. Либих, изучая влияние разнообразных факторов на рост растений, сформулировал правило минимума: возможность существования вида и степень его благополучия на определенной территории зависит от факторов, находящихся в минимальном количестве. Дальнейшие исследования влияния факторов на организмы показали, что закон минимума имеет два ограничения:

–он относится только к системам, находящимся в стационарном состоянии;

–он относится не только к одному фактору, но и к комплексу факторов, воздействующих на организм.

Лимитирующим фактором может быть не только недостаток (минимум), но и избыток (максимум) факторов, на что указал в своих работах Ю. Либих. Более конкретное представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввёл В. Шелфорд, сформулировавший в 1913 г. закон оптимума (закон экологического оптимума, закон толерант-

21

ности): отсутствие или невозможность развития экосистемы определяется не только минимумом, но и максимумом экологических факторов («слишком хорошо – тоже нехорошо»).

Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом, а наименее благоприятная, при которой жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать, – пессимумом. Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом В. Шелфорд назвал пределом или диапазоном толерантности.

На графике (рис. 2) это выражается симметричной кривой, показывающей, например, как изменяется численность особей вида при увеличении силы воздействия фактора.

Pис. 2. Пределы выносливости или диапазон толерантности (лат. tolеrаntia терпение) вида

2.5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ВАЛЕНТНОСТЬ

Для каждого организма и вида в целом существует свой оптимум экологических факторов, который зависит от стадий развития, возраста, пола, сезона и других обстоятельств. Способность вида приспосабливаться к экологическим факторам называется экологической валентностью, или пластичностью.

Экологическая валентность (экологическая пластичность, пределы толерантности) это пределы выносливости организма к какому-либо

22

фактору среды, т. е. зоны оптимума и пессимума на рис. 2. Количественно она выражается диапазоном изменений среды, в пределах которого данный вид нормально функционирует. В зависимости от степени пластичности и величины пределов толерантности организмы делятся на стенобионтные и эврибионтные.

Стенобионтные − низкопластичные виды, имеющие узкие диапазоны толерантности.

Эврибионтные − высокопластичные виды, существующие в широких диапазонах толерантности.

Организмы могут быть стенобионтами в отношении одного фактора и эврибионтами в отношении другого.

Рис. 3. Экологическая пластичность некоторых рыб (по Л. И. Цветковой и др., 1999 г.)

Экологическая валентность может рассматриваться как в отношении реакции вида на отдельный фактор среды, так и на комплекс факторов. Например, по отношению к температуре различают стенотермные организмы (карликовая береза, форель) и эвритермные (окунь, растения умеренного пояса); по отношению к солености – стеногалинные организмы (карась, камбала) и эвригалинные (колюшка) (рис. 3); по отношению к свету – стенофотные организмы (ель) и эврифотные (шиповник) и т. д. Эврибионтность и стенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Виды, длительное время развивавшиеся в относительно стабильных условиях, снижают свою экологическую валентность и приобретают черты стенобионтности, в то время как виды, существовавшие при значительных колебаниях факторов среды, увеличивают экологическую валентность и становятся эврибионтами. Оптимум для эври- и стенобионтных видов необязательно совпадает со средним действием фактора и может быть смещен в сторону минимума или максимума. Так, различают холодолюбивые и теплолюбивые виды несмотря на то, что диапазон действия фактора у них может быть одина-

23

ковым. Эврибионтность обычно способствует широкому распространению видов. Например, многие простейшие грибы – типичные эврибионты, распространенные повсеместно. Стенобионтность же обычно ограничивает ареалы. Существуют многочисленные промежуточные формы между эври- и стенобионтами.

2.6. АДАПТАЦИЯ И ОСНОВНЫЕ СПОСОБЫ ПРИСПОСОБЛЕНИЯ

ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ К ЭКСТРЕМАЛЬНЫМ УСЛОВИЯМ СРЕДЫ

Адаптации (приспособления) живых организмов к экологическим факторам вырабатываются в процессе длительной эволюции и естественного отбора и закрепляются в генах. При этом образуется совокупность наследственных признаков данного вида − его генофонд. Адаптация живых организмов происходит в определенных генетических пределах, характерных для каждого вида.

Адаптация развивается под действием трех основных факторов: наследственность, изменчивость и естественный (искусственный) отбор. Выделяют следующие виды адаптации.

Морфологическая адаптация – это изменение строения тела. Например, форма тела глубоководных рыб приспособлена для существования при высоких давлениях. Мелководные рыбы имеют прозрачное тело, что является их средством защиты от хищников.

Физиологическая адаптация – изменение строения внутренних органов. Например, теплокровные животные за счет слоя жира и теплоизолирующего покрова (меха, пуха, перьев) способны выдерживать очень низкие температуры до −50 С.

Поведенческая этологическая адаптация – это изменение поведения. В ходе поведенческих адаптаций организм программирует свои жизненные циклы таким образом, чтобы максимально использовать благоприятные условия среды. Живые организмы приспосабливаются к смене суток, вырабатывая внутренние «биологические часы». Эти часы определяют процессы приема пищи, сна, периоды активности и т. д.

Живые организмы хорошо адаптированы к периодическим факторам. Непериодические факторы могут вызвать болезни организма и даже смерть. Однако длительное воздействие непериодических факторов вызывает к ним адаптацию.

24

При изменении любого из экологических факторов вид выживает по одному из трех способов:

–переход в состояние временной пониженной физиологической активности (спячка, оцепенение, анабиоз). Снижение физиологической активности позволяет экономить энергию, необходимую для поддержания жизнедеятельности организма. Например, в период спячки у животных значительно снижается уровень обмена веществ и потребление кислорода (в 10 – 20 раз), а пресмыкающиеся, земноводные и большинство беспозвоночных впадают в глубокое оцепенение. Еще один из способов приспособления к неблагоприятным условиям является анабиоз (греч. anabiosis – оживление, возвращение к жизни) – состояние организма, при котором жизненные процессы настолько замедляются, что отсутствуют все видимые признаки жизни;

–поддержание постоянства внутренней среды организма, несмотря на колебания воздействий внешних факторов;

–миграция, т. е. перемещение, вызываемое сменой условий существования, активный поиск других, более благоприятных мест обитания. Миграции бывают суточными, связанными со сменой освещённости, температуры, влажности и других факторов в течение суток и осуществляемыми многими животными на сравнительно небольшие расстояния, и сезонные, связанные со сменой сезона и большими расстояниями.

3. ЭКОСИСТЕМА – ОСНОВНАЯ СТРУКТУРНАЯ ЕДИНИЦА ЭКОЛОГИИ

3.1. ОСНОВНЫЕ ТИПЫ ЭКОСИСТЕМ И ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ

Впервые термин «экосистема» был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли. Экосистема – это основная структурная единица экологии, представляет собой единый природный или природноантропогенный комплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания, в котором живые и косные экологические компоненты, объединены причинно-следственными связями, обменом веществ и распределением потока энергии. Любая экологическая система является открытой, поскольку всегда взаимодействует с внешней средой. Экосистемы очень разнообразны. Существует несколько классификаций экосистем.

25

По происхождению различают следующие типы экосистем. Природные (естественные) экосистемы это такие экосистемы, в

которых биологический круговорот протекает без прямого участия человека. По энергетическому признаку они делятся на два вида:

–экосистемы, полностью зависящие от прямого солнечного излучения, получающие мало энергии и поэтому малопродуктивные. Однако они крайне важны, т. к. занимают огромные площади, на которых очищаются большие объемы воздуха, формируются климатические условия и т. д.;

–экосистемы, получаемые энергию и от Солнца, и от других естественных источников. Данные экосистемы намного продуктивнее первых.

Антропогенные (искусственные) экосистемы – экосистемы, созданные человеком, которые способны существовать только при поддержке человека. Среди данных экосистем выделяют:

–агроэкосистемы (греч. agros – поле) – искусственные экосистемы, возникающие в результате сельскохозяйственной деятельности человека;

–техноэкосистемы – искусственные экосистемы, возникающие в результате промышленной деятельности человека;

–урбаноэкосистемы (лат. urbanus – городской) – экосистемы, возникающие в результате создания поселений человека. В индустриальногородских экосистемах энергия топлива не дополняет, а заменяет солнечную энергию. Потребность в энергии плотно заселенных городов на 2 – 3 порядка больше того потока, который поддерживает жизнь в естественных экосистемах, движимых Солнцем. Существуют и переходные между природными и антропогенными типы экосистем, например экосистемы естественных пастбищ, используемых человеком для выпаса сельскохозяйственных животных. Все экосистемы взаимосвязаны и взаимозависимы.

Существует классификация естественных экосистем в зависимости от природных и климатических условий, основанная на преобладающем типе растительности в крупных регионах-биомах. Биом – совокупность различных групп организмов и среды их обитания в определенной ланд- шафтно-географической зоне. К основным типам природных экосистем

ибиомов (по Ю. Одуму, 1986 г.) относятся следующие наземные экосистемы:

–вечнозеленый тропический дождевой лес;

–полувечнозеленый тропический лес (выраженный влажный и сухой сезоны);

–пустыня травянистая кустарниковая;

–чапараль – районы с дождливой зимой и засушливым летом;

26

–тропические злаковники (грасленд) и саванна;

–степь умеренной зоны;

–листопадный лес умеренной зоны;

–бореальные хвойные леса;

–тундра арктическая и альпийская.

В водных местообитаниях, где растительность малозаметна, в основе выделения экосистем находятся гидрологические и физические особенности среды, например «стоячая вода», «текучая вода». Водные экосистемы делятся на пресноводные и морские.

Пресноводные экосистемы:

–ленточные (стоячие воды) – озера, пруды и т. д.;

–лотические (текучие воды) – реки, ручьи и т. д.;

–заболоченные угодья – болота и болотистые леса. Морские экосистемы:

–открытый океан (пелагическая экосистема);

–воды континентального шельфа (прибрежные воды);

–районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством);

–эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек и др.);

–глубоководные рифтовые зоны.

3.2. СТРУКТУРА ЭКОСИСТЕМ

Несмотря на огромное разнообразие экосистем – от тропических лесов до пустынь, – им свойственна одинаковая биотическая структура.

Все экосистемы включают одни и те же основные компоненты, взаимодействующие друг с другом.

Продуценты (лат. producens – cоздающий, производящий) – производители первичной продукции. По типу питания они являются автотрофами (гр. autos – сам, trophe – пища), которые подразделяются на фото- и хемоавтотрофов.

Фотоавтотрофы используют в качестве источника энергии солнечный свет, а в качестве питательного материала – диоксид углерода атмосферы и воду. Солнечную энергию способны непосредственно использовать только клетки зеленых растений, одноклеточных водорослей, зеленых и пурпурных растений. За счет этой энергии они синтезируют органические соединения: углеводы, жиры, белки, нуклеиновые кислоты

27

ит. д. Такой биосинтез, который происходит благодаря энергии света, и называют фотосинтезом.

Хемоавтотрофы используют энергию, выделяющуюся при химических реакциях окисления различных неорганических соединений: сероводорода, оксида железа и др. К этой группе принадлежат хемотрофные бактерии: нитрифицирующие бактерии (окисляют аммиак до нитритов, а затем до нитратов), серобактерии (окисляют сероводород до сульфатов)

идр.

Консументы (лат. соnsumе – потреблять, съедать) – живые организмы, не способные строить своё тело на базе использования неорганических веществ, требующие поступления органического вещества извне, в составе пищи. Консументы это гетеротрофные организмы, живущие за счет органических веществ, синтезированных фотоили хемоавтотрофами. Различают консументов первого порядка – растительноядные виды животных (фитофаги), второго и больших порядков – плотоядные (зоофаги), хищники. Кроме того, их делят на фаготрофов (гр. phagos – пожирающий) и сапротрофов (гр. sapros – гнилой).

Фаготрофы питаются непосредственно растительными или животными организмами. К ним относятся крупные животные – макроконсументы.

Сапротрофы (сапрофаги) используют для питания органическое вещество мертвых остатков.

Редуценты (деструкторы) (лат. redicens возвращающий, восстанавливающий) организмы, в ходе своей жизнедеятельности превращающие органические остатки в неорганические вещества, пригодные для использования продуцентами. Минерализация органических веществ частично идет у всех живых организмов: в процессе дыхания выделяется углекислый газ, из организма выводятся вода, минеральные соли, аммиак и т. д., но одновременно выделяются и органические вещества. Истинными редуцентами, завершающими цикл разрушения органических веществ, считаются такие организмы, которые выделяют во внешнюю среду только неорганические вещества, пригодные к использованию продуцентами. К редуцентам относятся грибы и многие виды бактерий. Поскольку грибы и бактерии получают необходимую энергию, разлагая мертвое органическое вещество (детрит), их называют детритофагами.

28

3.3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СОЛНЕЧНОЙ ЭНЕРГИИ

Первоисточником энергии для экосистем служит Солнце. Экосистемы существуют за счет не загрязняющей среду и практически вечной солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно. При прохождении солнечной энергии через атмосферу приблизительно 19 % поглощается облаками, водяным паром и т. д., 34 % отражается обратно в космос, 47 % достигается земной поверхности, из них 24 % – прямая радиация и 23 % – отраженные лучи. Растения используют солнечную энергию с эффективностью 0,5 – 1 %. Аккумулируя энергию, живые организмы увеличивают свою массу. Масса организмов определенной группы (продуцентов, консументов, редуцентов) или экосистемы в целом, приходящаяся на единицу площади или объёма, называется биомассой. Самой высокой биомассой обладают тропические дождевые леса, самой низкой – пустыни и тундры. Зеленые растения в биомассе суши составляют 99 %, а животные и микроорганизмы – 1 %. Биомассу измеряют в единицах массы или выражают количеством энергии, заключенной в тканях.

Энергия, усваиваемая продуцентами в процессе фотосинтеза и накапливаемая в виде органических веществ, называется первичной продукцией, а консументами – вторичной продукцией.

Первичная продукция делится на валовую и чистую. Валовая первичная продукция – это общая биомасса, созданная растениями в ходе фотосинтеза. Часть ее расходуется на поддержание жизнедеятельности растений – траты на дыхание (40 – 70 %). Оставшаяся часть составляет чистую первичную продукцию, которая в дальнейшем накапливается консументами и редуцентами или накапливается в экосистеме.

3.4. ТРОФИЧЕСКИЕ ЦЕПИ И СЕТИ В ЭКОСИСТЕМЕ.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПИРАМИДЫ

Между организмами биоценоза устанавливаются прочные пищевые взаимоотношения, поскольку, питаясь друг другом, они образуют цепи питания. Цепи питания, или трофические цепи, – это последовательность организмов, по которым передается энергия, заключенная в пище, от ее первоначального источника. Все организмы, получающие энергию солнца через одинаковое число ступеней, принадлежат к одному трофическому

29

уровню, который является звеном пищевой цепи. Первый трофический уровень всегда составляют продуценты (автотрофные организмы, преимущественно зеленые растения). Второй трофический уровень – консументы первого порядка (растительноядные животные). Третий трофический уровень – консументы второго порядка (первичные хищники, питающиеся растительноядными животными). Четвертый трофический уровень – консументы третьего порядка (вторичные хищники, питающиеся плотоядными животными). Вследствие этого различают консументы первого, второго, третьего, четвертого порядков, занимающие разные уровни в цепях питания. Максимальное число звеньев в пищевой цепи 4 – 5, т. к. при переходе энергии с одного трофического уровня на другой большая часть энергии теряется (до 90 % ее рассеивается, уходит в тепло). Последний трофический уровень – редуценты, которые минерализируют органические остатки в неорганические вещества. Эффективность трофических цепей оценивается величиной биомассы экосистемы и ее биологической продуктивностью.

Различают два типа пищевых цепей.

1.Цепи выедания (или пастбищные) – пищевые цепи, начинающиеся с живых фотосинтезирующих организмов, от продуцентов к консументам и на вынос из экосистемы.

2.Цепи разложения (или детритные) – пищевые цепи, начинающиеся с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных. Цепь питания – основной канал переноса потока энергии, который проходит через экосистему и разбивается на два основных направления. Энергия к консументам поступает через живые ткани растений или через запасы мертвого органического вещества. Цепи выедания преобладают в водных экосистемах, цепи разложения – в экосистемах суши.

В чистом виде приведенные выше цепи питания в природе не встречаются, т. к. одни и те же виды включены в одну или несколько цепей питания. Это происходит потому, что монофагов в природе мало, чаще встречаются олигофаги и полифаги. Общие звенья связывают цепи питания в единый комплекс, который называется пищевой сетью.

Графическим отображением функциональной организованности экосистем являются экологические пирамиды: биомасс, чисел (пирамида Элтона), энергии (продукции) (рис. 4).

Пирамида чисел это соотношение численности организмов по трофических цепям, причем численность особей при движении от продуцентов к консументам различного порядка значительно уменьшается.

30