Курочкина Экология.Краткий курс

Экологическая популяция совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным экосистемам.

Географические популяции совокупность экологических популяций, заселяющих территорию с географически однородными условиями существования.

Отношения в популяциях это внутривидовые взаимодействия. По характеру этих взаимодействий популяции разных видов чрезвычайно разнообразны. В популяциях встречаются все типы связей, присущих живым организмам, но наиболее распространены взаимовыгодные и конкурентные отношения. У некоторых видов особи живут поодиночке, встречаясь лишь для размножения. Другие создают временные или постоянные семьи. Некоторые, в пределах популяций, объединяются в крупные группы: стаи, стада, колонии. Другие образуют в неблагоприятные периоды скопления, вместе переживая зиму или засуху. Популяция обладает признаками, которые характеризуют группу как целое, а не отдельные особи в группе. Такими характеристиками являются структура, численность и плотность популяции. Структура популяции это количественное соотношение особей разного пола, возраста, размеров, генотипов и т. п. Соответственно, различают половую, возрастную, размерную, генетическую и другие структуры популяции.

Структура популяции зависит от различных причин. Например, возрастная структура популяции зависит от двух причин:

–от особенностей жизненного цикла вида;

–от внешних условий.

Есть виды с очень простой возрастной структурой популяции, которые состоят практически из представителей одного возраста (однолетние растения, саранча). Сложные возрастные структуры популяций возникают тогда, когда в них представлены все возрастные группы (стая обезьян, стадо слонов).

Неблагоприятные внешние условия могут изменить возрастной состав популяции за счет гибели наиболее слабых особей, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции. Пространственная структура популяции определяется характером распределения особей в пространстве и зависит как от особенностей окружающей среды, так и от особенностей поведения самого вида. Любой популяции свойственна тенденция к расселению. Расселение продолжается до тех пор, пока популяция не встретится с какой-либо прегра-

11

дой. Основными параметрами популяции являются ее численность и плотность.

Численность популяции это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Уровень численности популяции, гарантирующий её сохранение, зависит от конкретного биологического вида.

Плотность популяции это число особей, приходящихся на единицу площади или объёма. Чем выше численность, тем выше приспособляемость организмов данной популяции. Численность популяции никогда не бывает постоянной и зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности, т. е. количества особей, погибших за определённый период. Плотность популяции также изменчива, зависит от численности. При возрастании численности плотность не увеличивается только в том случае, если возможно расширение ареала популяции. В природе численность любой популяции чрезвычайно динамична.

Популяция регулирует свою численность и приспосабливается к изменяющимся условиям среды путём обновления и замещения особей. Особи появляются в популяции благодаря рождению и иммиграции, а исчезают в результате смерти и эмиграции.

На численность популяции влияют также возрастной состав, общая продолжительность жизни особей, период достижения половой зрелости, длительность периода размножения.

Улучшение питания, увеличение кормовой базы обычно приводят к увеличению численности популяции, что также способствуют снижению конкурентной напряжённости, сокращению количества хищников и паразитов. Напротив, ухудшение питания, усиление давления хищников и паразитов, обострение конкурентных отношений уменьшают численность популяции. При особо благоприятных для популяции обстоятельствах, например, если вид на время освобождается от врагов, возникают «взрывы» численности. Колебания численности популяций называются флуктуацией (от лат. fluctuatio). Несмотря на изменчивость, численность популяции колеблется небеспредельно. Популяция, как и любая биологическая система, обладает способностью к саморегуляции.

Для популяции каждого вида имеются верхние и нижние пределы плотности, за границы которых она выходить не может. Эти пределы ресурсов называются ёмкостью среды для конкретных популяций. В природных условиях, благодаря способности к саморегуляции, численность популяций обычно колеблется вокруг определённого уровня, соответствующего ёмкости среды.

12

1.5. БИОЦЕНОЗ И ХАРАКТЕРНЫЕ ДЛЯ НЕГО ВЗАИМОСВЯЗИ

Биоценозы не случайные собрания разных организмов. В сходных природных условиях и при близком составе фауны и флоры возникают сходные, закономерно повторяющиеся биоценозы. Биоценозы имеют видовую и пространственную структуру.

Видовая структура биоценоза означает число видов в данном биоценозе. Разнообразие видов отражает разнообразие условий среды обитания. Виды, которые преобладают в сообществе по численности, называются доминантами. Виды-доминанты определяют главные связи в биоценозе, создают его основную структуру и внешний облик. Обычно наземные биоценозы называют по доминирующим видам (березовая роща, еловый лес, ковыльная степь). Часть массовых видов – это виды, без которых другие виды существовать не могут. Их называют эдификаторами (средообразователи), их удаление приведет к полному разрушению сообщества. Обычно доминирующий вид является одновременно и эдификатором. Наиболее разнообразны в биоценозах редкие и малочисленные виды. Малочисленные виды составляют резерв биоценоза. Их преобладание – это гарантия устойчивого развития. В наиболее богатых биоценозах в основном все виды малочисленны, но чем меньше разнообразие, тем больше доминантов.

Пространственная структура биоценоза определяется особенностями атмосферы, горной породы, почвы и ее вод. В ходе длительного эволюционного преобразования, приспосабливаясь к определённым условиям, живые организмы размещаются в биоценозах таким образом, что практически не мешают друг другу. Основу этого распределения формирует растительность. Растения создают в биоценозах ярусность, располагая друг под другом листву в соответствии со своей формой роста и светолюбием.

В каждом ярусе складывается своя система взаимоотношений, поэтому ярус можно рассматривать как структурную единицу биоценоза.

Кроме ярусности в пространственной структуре биоценоза наблюдается мозаичность – изменение растительности животного мира по горизонтали.

Соседние биоценозы обычно постепенно переходят один в другой, между ними нельзя провести четкую границу. В пограничной зоне переплетаются типичные условия соседствующих биоценозов, исчезают одни виды растений и животных и появляются другие. Данные пограничные зоны называются экотонами. Обилие растений привлекает сюда разнообразных животных, так что пограничная зона оказывается более разнооб-

13

разной и богатой в видовом отношении, чем каждый из смежных биоценозов. Это явление получило название опушечного эффекта и часто используется при создании парков, где хотят восстановить видовое разнообразие.

Видовая структура биоценоза, пространственное распределение видов в пределе биотопа в основном определяется взаимоотношениями между видами и функциональной ролью вида в сообществе.

1.6. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША

Для определения роли, которую тот или иной вид играет в составе экосистемы, Дж. Гриннелл ввел понятие «экологическая ниша». Экологическая ниша это совокупность всех параметров среды, в пределах которых возможно существование вида в природе, его положение в пространстве и функциональная роль в составе экосистемы. Ю. Одум образно представил экологическую нишу как занятие, «профессия» организма в биоценозе, а его местообитание – это «адрес» вида, по которому он проживает. Г. Е. Хатчинсон дал количественное определение экологической ниши. По его мнению, нишу необходимо определять с учетом всех физических, химических и биотических факторов среды, к которым должен быть приспособлен вид. Г. Е. Хатчинсон выделяет два вида экологической ниши: фундаментальную и реализованную. Экологическая ниша, определяемая только физиологическими особенностями организмов, называется фундаментальной (потенциальной), а та, в пределах которой вид реально встречается в природе, реализованной. Последняя – это та часть потенциальной ниши, которую данный вид способен отстоять в конкурентной борьбе. Виды уживаются в одной экосистеме в составе биоценоза в тех случаях, когда они расходятся по экологическим требованиям и ослабляют тем самым конкуренцию друг с другом. Два вида в одном биоценозе не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. Например, в экосистеме озера часть организмов населяет поверхностный слой, другие же вынуждены приспосабливаться к более глубоким зонам. Ярусность в лесу также является примером разделения экологических ниш. Кроны светолюбивых видов расположены выше, а тенелюбивых – ниже, корни растений проникают на разную глубину. Почвенные животные осваивают различные подземные «этажи». Разделение ниш происходит также за счет различного корма совместно обитающих видов.

14

Часто даже близкие виды, поселяясь рядом в одном биоценозе, занимают разные экологические ниши. Это приводит к уменьшению конкурентного напряжения между ними. Кроме того, один и тот же вид в разные периоды своего развития может занимать разные экологические ниши.

2.ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

2.1.ОПРЕДЕЛЕНИЕ И КЛАССИФИКАЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ

ФАКТОРОВ

Экологический фактор это любое свойство или компонент среды, оказывающий влияние на живой организм и вызывающий его ответную реакцию. Все многообразие воздействующих на организм экологических факторов принято делить на абиотические и биотические, на природные и антропогенные. Абиотические факторы (греч. а… – не…, bios жизнь) – это факторы неживой природы, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы. Среди них принято выделять следующие группы:

–климатические факторы (свет, температура, влажность, ветер, воздух, долгота дня и др.);

–геологические факторы (землетрясения, извержения вулканов и

др.);

–орографические факторы, или факторы рельефа (высота над уровнем моря, экспозиция местности и др.);

–эдафические, или почвенные, факторы (химический состав, плотность, структура почвы и др.);

–гидрологические факторы (течения, соленость, давление и др.). Существует и другая классификация абиотических факторов, по ко-

торой их делят на физические и химические.

Биотические факторы – это всевозможные формы влияния живых организмов друг на друга и на окружающую среду. Биотические факторы подразделяют на две подгруппы:

– внутривидовые факторы – это формы взаимодействия особей одного и того же вида. К данным факторам относится внутривидовая конкуренция;

15

–межвидовые факторы – это формы взаимодействия между особями разных видов.

Межвидовые взаимоотношения значительно более разнообразны:

–симбиоз (греч. symbiosis) сожительство организмов разных видов, при котором организмы приносят друг другу только пользу. К симбиозу (по степени партнерства) относят комменсализм и мутуализм. Термин «симбиоз» предложил в 1879 г. А. Де Барри;

–комменсализм форма симбиоза, при которой один из партнёров системы (комменсал) возлагает на другого (хозяина) регуляцию своих отношений с внешней средой, но не вступает с ним в тесные отношения. Существуют две формы комменсализма: синойкия (квартиранство) и трофобиоз (нахлебничество). Примером квартиранства является взаимоотношения некоторых актиний и тропических рыбок. Пример нахлебничества: акула и рыба-прилипало, которая питается остатками пищи акулы;

–мутуализм (лат. mutuus взаимный) форма симбиоза, при которой два различных организма возлагают друг на друга регуляцию своих отношений с внешней средой. При этом отношения между партнерами характеризуются взаимовыгодностью, и ни один из них не может существовать без другого. Например, лишайник, который состоит из гриба и водоросли. Гриб защищает водоросль, а водоросль кормит его;

–паразитизм (греч. parasitos нахлебник) форма взаимоотношений организмов разных видов, при которой один их них (паразит) не убивает своего хозяина, а использует его в качестве среды обитания или источника пищи. Паразитизм известен на всех уровнях организации живого вещества, начиная с вирусов и бактерий и кончая высшими растениями

имногоклеточными животными. Одна из форм приспособления к парази-

тизму упрощение организации паразита по сравнению со свободно живущими предками. Наряду с упрощением организации почти у всех паразитов появляются специфические органы фиксации (крючки, зацепки, присоски и др.). Они позволяют им прикрепляться и удерживаться на теле или в органах и полостях хозяина. Чрезвычайно высокая плодовитость и сложные циклы развития многих паразитов позволяют им выжить в борьбе за существование и преодолеть активное сопротивление организма хозяина;

– нейтрализм – оба вида независимы и не оказывают никакого действия друг на друга;

16

–хищничество – взаимоотношения, при которых хищник питается своей жертвой. Частным случаем хищничества является каннибализм поедание себе подобных;

–протокооперация – взаимовыгодное, но необязательное сосуществование организмов, пользу из которого извлекают все участники. Например, крабы и коралловый полип актиния;

–аменсализм – взаимоотношения, при которых один организм подавляет жизнедеятельность другого, может вызвать его гибель, а сам не испытывает никаких отрицательных последствий для себя. Например, ель

ирастения нижнего яруса.

Кроме того, биотические факторы могут быть классифицированы по признаку принадлежности к одному из царств:

–фитогенные факторы – это влияние растений;

–зоогенные факторы – это влияние животных;

–микогенные факторы – это влияние грибов;

–микробогенные факторы – это влияние микроорганизмов.

Всвою очередь, и абиотические факторы, и биотические факторы подразделяются на природные и антропогенные (греч. anthropos человек, genesis – происхождение).

Все имеющиеся экологические факторы воздействуют на жизнь организмов по-разному и имеют различную степень важности для разных видов. В то же время набор факторов (а в природе факторы действуют не изолированно, а в виде сложного комплекса) и их значимость для живых организмов зависят от среды обитания.

2.2.ОСНОВНЫЕ ЧЕТЫРЕ СРЕДЫ ЖИЗНИ И ИХ ХАРЕКТИРИСТИКА

Впроцессе длительного исторического развития живой материи и появления все более совершенных форм живых существ, организмы, осваивая новые места обитания, распределялись по геосферам и приспосабливались к существованию в строго определенных условиях. Жизнь возникла в гидросфере, и поэтому первой средой жизни стала вода. По мере дальнейшего развития и изменения среды обитания вследствие ари-

дизации (лат. aridus сухой), т. е. осушения, многие организмы начали заселять наземно-воздушную среду появились наземные растения и животные.

17

Под воздействием живых организмов поверхность литосферы постепенно превращалась в почву. Почву стали заселять как водные, так и наземные организмы. Вероятно, параллельно шло формирование симбионтов, средой жизни которых стали другие организмы – хозяева и сожители.

На современной Земле существуют все четыре среды обитания, освоенные и заселённые организмами:

–водная среда;

–наземно-воздушная;

–почвенная;

–среда, образуемая самими живыми организмами.

Каждая из этих сред имеет свои специфические условия жизни. Водная среда жизни – гидросфера, самая древняя на Земле, которая

имеет свои особенности:

–освещенность убывает с глубиной;

–дефицит кислорода;

–степень солености возрастает при переходе от пресных вод к морским и океаническим;

–относительно однородная (гомогенная) в пространстве и стабильная во времени среда обитания;

–живущие в водных экосистемах организмы имеют обтекаемую форму тела, плавучесть, слизистые покровы, развитые воздухоностные полости и осморегуляцию.

Гидросфера заселена гидробионтами. Обитатели дна называются

бентосом (греч. benthos глубина). Активно передвигающиеся в воде рыбы, амфибии, черепахи, китообразные – это нектон. Планктон – организмы, в основном пассивно перемещающиеся за счет течения. Различают фитопланктон (одноклеточные водоросли) и зоопланктон (одноклеточные животные, рачки, медузы). В водной среде обитает около 150 тыс. видов животных (примерно 7 % от общего их количества на Земле) и 10 тыс. видов растений (8 %). Водная среда оказывает сильное влияние на ее обитателей. В свою очередь, живое вещество гидросферы воздействует на среду обитания, перерабатывает её, вовлекая в круговорот веществ. Подсчитано, что вода морей и океанов, рек и озёр разлагается и восстанавливается в биологическом круговороте за 2 млн лет, поэтому современная гидросфера это продукт жизнедеятельности живого вещества не только современной, но и прошлых геологических эпох.

Наземно-воздушная среда в ходе эволюции была освоена позже водной. Особенностью этой среды является то, что организмы окружены воздухом, большинство животных передвигается по твердому основанию

18

почве, а растения укореняются в ней. В процессе эволюции у обитателей этой среды возникли органы, обеспечивающие непосредственное усвоение атмосферного кислорода в процессе дыхания, сильно развились опорные ткани для поддержания тела в условиях незначительной плотности среды; выработались приспособительные механизмы для защиты от неблагоприятных факторов и обеспечения себя пищей.

Здесь существенную роль играют такие экологические факторы, как содержание кислорода в воздухе, температура, давление, ветры, интенсивность света, влажность, атмосферные осадки, климат.

Почва как среда обитания множества микро- и макроорганизмов, а также корней растений, имеет свои особенности. Главная особенность это постоянное поступление органического вещества, в основном за счёт отмирающих корней растений и опадающей листвы, что является ценным источником энергии для бактерий, грибов и многих животных, поэтому почва самая насыщенная жизнью среда. Обитатели почвенной среды называются геобионтами (греч. ge Земля, bios жизнь) или эдафобионтами (греч. aedafos почва).

В почве первостепенное значение имеют такие факторы, как структура, кислотность, химический состав, плотность (пористость 60 70 %), водопроницаемость, влажность, аэруемость, температура. Почва самая молодая среда жизни на нашей планете, которая занимает промежуточное положение между водной и наземно-воздушной средами. По степени связи с почвой как средой обитания животных объединяют в три группы:

–геобионты – животные, постоянно обитающие в почве, весь цикл развития которых протекает в почвенной среде;

–геофилы – животные, часть цикла развития которых обязательно проходит в почве;

–геоксины – животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища.

Многие организмы участвуют в создании среды жизни друг для друга. В биоценозах организмы объединяются благодаря не только трофическим связям, но и благодаря сложным межвидовым отношениям. Например, на растениях находят убежище самые различные животные. Они поселяются в расщелинах коры, в листве, строят гнезда на ветвях. Своеобразную среду обитания предоставляют древесные растения вьющимся, лазающим растениям.

19

2.3. СООТВЕТСТВИЕ МЕЖДУ ОРГАНИЗМАМИ И СРЕДОЙ ИХ

ОБИТАНИЯ

Не только живые организмы влияют на среду своего обитания, но и среда также влияет на них. Разнообразие организмов объясняется различием тех условий окружающей среды, в которых они обитают. Способность организмов адаптироваться к изменению среды является важнейшим экологическим свойством, обеспечивающим соответствие между организмами и средой их обитания. Жизненной формой вида называется внешний облик организма, отражающий способ взаимодействия его со средой обитания. Жизненные формы характеризуются схожестью строения тела и внутренних органов, например: степные животные (кенгуру и тушканчики), вынужденные передвигаться на большие расстояния, образуют жизненную форму прыгунов, для которой характерны сильно развитые задние конечности и упругий хвост.

Некоторые организмы меняют свою жизненную форму (например, гусеницы превращаются в бабочек). Жизненная форма зависит от условий обитания. Так, черемуха и липа могут быть как деревьями, так и кустарниками.

Сообщество растений и животных обладает большой устойчивостью лишь в том случае, когда включает в себя представителей различных жизненных форм. При этом наиболее полно используются ресурсы окружающей среды. Представители разных видов могут иметь сходную жизненную форму, если ведут близкий образ жизни в одной и той же среде. Внешнее сходство, возникающее в процессе эволюции у представителей разных неродственных видов в результате сходного образа жизни, называется конвергенцией (лат. convergere – приближаться, сходиться). Например, акула (рыба), пингвин (птица) и дельфин (млекопитающее) имеют сходство внешнего строения в результате обитания в сходных условиях и одинаковой направленности естественного отбора. Напротив, расхождение в ходе эволюции признаков и свойств у первоначально близких групп организмов в результате обитания в разных условиях и неодинаково направленного естественного отбора называется дивергенцией (лат. divergentia – расхождение). Например, температура среды оказывает существенное формообразующее влияние на животных. Так, у животных с постоянной температурой тела в холодных климатических зонах наблюдается тенденция к уменьшению площади выступающих частей тела, поскольку они отдают в окружающую среду наибольшее количество тепла. Если сравнить размеры ушей экологически близких видов: песца (обита-

20