3.4. Биологическая продуктивность экосистем.

Чтобы оценить значение того или иного вида для круговорота веществ в данном биогеоценозе необходимо знать не только его биомассу, но и относительную скорость ее создания, т.е. биологическую продуктивность.

Таким образом,

Биологическая продуктивность - это скорость создания определенного количества биомассы растений, животных и микроорганизмов, входящих в состав биогеоценоза.

Биологическая продуктивность определяется количеством биомассы, синтезируемой за единицу времени на единицу площади (или объема) и выражается чаще всего в граммах углерода или сухого органического вещества или в энергетических единицах – эквивалентном числе калорий или джоулей.

Биологическую продуктивность можно выразить продукцией за сезон, за год, за несколько лет или за любую другую единицу времени.

Для наземных и донных организмов биологическая продуктивность определяется количеством биомассы на единицу площади, а для планктонных и почвенных - на единицу объема.

Ключевое слово в понятии продуктивность – скорость. Однако вместо термина «продуктивность» часто используется термин «продукция», но при этом все равно учитывается фактор времени.

Биологическую продуктивность нельзя смешивать с биомассой.

Биомасса - это выраженное в единицах массы (веса) или энергии количество живого вещества тех или иных организмов, обитающих на исследуемой площади или в исследуемом объеме.

Например:

• планктонные водоросли за год на единицу площади синтезируют столько же органического вещества, сколько и высокопродуктивные леса, однако биомасса последних в сотни тысяч раз больше;

• популяции мелких млекопитающих по сравнению с крупными обладают большей скоростью роста и размножения и поэтому имеют более высокую продуктивность при равной биомассе.

Различают первичную и вторичную продуктивность экосистем.

Первичная продуктивность экосистем - это скорость, с которой автотрофные организмы (продуценты) в процессе фотосинтеза связывают солнечную энергию и запасают ее в форме химических связей органических веществ, т.е. скорость образования биомассы органического вещества автотрофами (продуцентами).

Первичная продуктивность подразделяется на валовую и чистую продуктивность.

Валовая первичная продуктивность – это скорость накопления органического вещества продуцентами, включая затраты на дыхание (т.е. включая ту его часть, которая будет израсходована в процессах жизнедеятельности растений).

Так, например, в тропических лесах и зрелых лесах умеренной зоны затраты на дыхание составляют 40-70%, а у планктонных водорослей и у большинства сельскохозяйственных культур – 40%.

Чистая первичная продуктивность – это скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом той его части, которая использовалась на дыхание растений.

Поэтому чистая первичная продукция, накопленная в виде биомассы растений всегда меньше валовой первичной продукции, созданной ими в процессе фотосинтеза.

Чистая первичная продуктивность автотрофных организмов (продуцентов) может служить источником питания для гетеротрофных организмов, которые на ее основе образуют свою биомассу.

Вторичная продуктивность - это скорость образования биомассы гетеротрофными организмами (консументами).

Вторичная продуктивность уже не делится на валовую и чистую продуктивность, так как гетеротрофы увеличивают свою массу за счет первичной ранее созданной продукции.

Вторичную продуктивность рассчитывают отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост биомассы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего уровня.

При этом необходимо учитывать, что при переходе с одного трофического уровня консументов на другой значительная часть энергии расходуется в процессах жизнедеятельности, поэтому вторичная продукция каждого последующего трофического уровня будет меньше продукции предыдущего.

Если в экосистеме скорость образования чистой первичной продукции выше темпов переработки ее консументами, то это ведет к увеличению биомассы продуцентов.

Если при этом присутствует недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения редуцентами, то происходит накопление мертвого органического вещества (в форме каменного угля, горючих сланцев, сухих листьев и т.д.).

В стабильных экосистемах биомасса остается постоянной, так как практически вся созданная продукция расходуется в цепях питания разнообразными консументами и редуцентами, т.е. природа стремится использовать полностью валовую продукцию.

Однако равенство между приходом и расходом продукции – явление достаточно редкое и наблюдается в наиболее стабильных сообществах, например, в тропической зоне. Однако это создает объективные трудности для развития там сельского хозяйства.

Человек, выжигая пышный тропический лес надеется получить на освободившейся территории высокие урожаи. Однако вскоре оказывается, что почвы на этой территории абсолютно бесплодны – вся годовая продукция росшего на этом месте леса потреблялась различными консументами и редуцентами и в почвах ничего не откладывалось.

Кроме первичной и вторичной продукции биогеоценозов, различают промежуточную и конечную продукцию.

Промежуточная продукция - это продукция, которая после потребления членами биогеоценоза снова возвращается в круговорот веществ этой системы.

Конечная продукция - это продукция, которая выводится за пределы данной экосистемы.

Например, продукция, получаемая человеком в процессе возделывания сельскохозяйственных культур, разведения домашних животных, охоты, промысла и т.д.

Продуктивность различных экосистем неодинакова и зависит от ряда экологических факторов, в первую очередь, климатических (тепло, влага и др).

При этом первичная продукция органического вещества в экосистемах, богатых жизнью, может превосходить продукцию сравнительно бедных экосистем более, чем в 50 раз.

Наиболее продуктивны экосистемы эстуариев и коралловых рифов (средняя продуктивность достигает 20 г / м² в сутки), влажных тропических лесов и болот (средняя продуктивность составляет 10 г / м² в сутки).

Высокопродуктивные экосистемы встречаются там, где климатические условия благоприятны, особенно при дополнительном поступлении в экосистему энергии извне.

Поступление энергии со стороны абиотических компонентов уменьшает затраты живых организмов на поддержание собственной жизнедеятельности, т.е. они компенсируют свои затраты на дыхание.

Например, энергия приливов повышает продуктивность природной прибрежной экосистемы, компенсируя потери энергии при дыхании.

Низкой продуктивностью (0,1-0,5 г / м² в сутки) характеризуются экосистемы пустынь и тундр, в которых дефицит влаги и тепла лимитирует развитие низшего трофического уровня, а также открытые воды морей и океанов, где при избытке воды объем органических веществ сравнительно невысок.

При этом необходимо отметить, что большая часть земного шара покрыта океанами и пустынями с низкой продуктивностью, тогда как высокая продуктивность характерна для сравнительно незначительных участков Земли (эстуарии, коралловые рифы, болота, влажные леса).

Изменение первичной продуктивности экосистем по направлению с севера на юг происходит в следующем порядке:

• в наземных арктических биогеоценозах продуктивность низкая, а арктические моря, так же как и антарктические являются высокопродуктивными;

• в тропиках огромная часть суши занята малопродуктивными пустынями, бедны и моря этой зоны;

• в экваториальной зоне располагаются самые высокопродуктивные биогеоценозы коралловых рифов, эстуариев, болот и особенно влажных тропических лесов.

По мере продвижения с севера на юг увеличивается удельное количество солнечной энергии, попадающей на единицу поверхности Земли, что приводит к большему количеству видов, накоплению более значительной биомассы и повышению продуктивности экосистем суши.

В морских экосистемах иная ситуация, чем на суше.

Высока продуктивность северных морей, а также морей крайних южных широт, где из глубин поступают холодные воды, богатые кислородом и биогенами. В теплой воде кислород растворяется хуже и мало биогенов (тропики богаты видами, но сравнительно мало продуктивны).

Общая чистая первичная продуктивность на Земле составляет 170 млрд. тонн в год, из которых 115 млрд. тонн дают экосистемы суши, а 55 млрд. тонн - экосистемы морей.

Вторичная продукция (биомасса гетеротрофных организмов, прежде всего животных - зоомасса), во много раз меньше первичной продукции (биомассы растений - фитомассы).

В разных экосистемах зоомасса составляет незначительную долю биомассы (от 0,05% до 5% всей биомассы), тем не менее животные суши играют большую роль в регулировании процессов, происходящих в отдельных экосистемах и биосфере в целом.

Совершенно очевидно, что жизнь людей, их производственная деятельность зависят от продуктивности основных биогеоценозов, от первичной продукции и ее мирового распределения.

Питание людей обеспечивается главным образом сельскохозяйственными культурами, занимающими около 10% площади суши и дающие примерно 9,1 млрд. тонн органического вещества в год, что составляет значительную часть мировых ресурсов.

Кроме того, огромная масса первичной продукции используется человеком как техническое сырье в промышленности и быту (топливо, хлопок, лен, эфиромасличные культуры и др.), причем около 50% теряется в отходах.

Но человек потребляет не только первичную продукцию. Он изымает из биосферы большое количество вторичной продукции в виде животной пищи, расходы которой подсчитать очень трудно.

Таким образом, имеющиеся представления о продуктивности экосистем и мировом распределении первичной продукции дают возможность ориентироваться в обстановке, сложившейся на нашей планете и на строго научной основе разрабатывать мероприятия по рациональному использованию природных ресурсов.