- •Тема 5. Биогеоценозы (экосистемы)
- •1. Определение понятий «биогеоценоз» и «экосистема»
- •2. Структурная и функциональная организация экосистем
- •2.1. Структурная организация экосистем
- •2.2. Функциональная организация экосистем.
- •3. Энергетика экосистем и их продуктивность.
- •3.1. Поток энергии и круговорот веществ в экосистемах.
- •3.2. Трофические цепи и сети питания.
- •3.3. Экологическая пирамида.
- •Пирамида чисел (численности)
- •Пирамида энергии
- •3.4. Биологическая продуктивность экосистем.
- •3.5. Классификация экосистем по энергетическому признаку
- •1) Экосистемы, движимые солнцем и несубсидируемые другими естественными источниками, т.Е. Природные системы, полностью зависящие от прямого солнечного излучения.
- •3) Экосистемы, движимые солнцем и субсидируемые человеком.
- •4) Экосистема, движимая топливом, - индустриально-городская экосистема, в которой энергия топлива не дополняет, а заменяет солнечную энергию.
- •4. Динамика и стабильность экосистем
- •4.1. Суточная и сезонная динамика экосистем. Суточная динамика экосистем
- •Сезонная динамика экосистем
- •4.2. Экологические сукцессии
- •Общие закономерности сукцессионного процесса.
- •4.3. Стабильные и нестабильные экосистемы.
- •2. Естественные экосистемы, как правило, более стабильны и обладают большим видовым разнообразием, чем агроценозы.
- •4. Различия в использовании энергии.
- •5. Баланс питательных элементов.
- •Основные типы экосистем
- •5.1. Наземные экосистемы
- •5.2. Водные экосистемы
- •5.3. Различия водных и наземных экосистем.
2. Структурная и функциональная организация экосистем
2.1. Структурная организация экосистем
В экологии для анализа системы в качестве объекта исследования выбирают элементарную структурную единицу, которая подвергается всестороннему изучению. Необходимым условием построения структурной единицы является то, чтобы она сохраняла все свойства системы.
Понятие “система” означает совокупность не случайно оказавшихся вместе, а составляющих единое целое взаимосвязанных, взаимовлияющих, взаимозависимых компонентов.
Для природных экосистем в качестве объекта исследования принимается биогеоценоз, структурная схема которого представлена на рис.1.

Рис.1. Схема биогеоценоза (экосистемы), по В.Н.Сукачеву
В соответствии со структурной схемой в состав биогеоценоза входят два основных блока:
биотоп - совокупность абиотических факторов среды или весь комплекс факторов неживой природы;
(экотоп – термин, близкий к биотопу, но с подчеркиванием внешних по отношению к сообществу факторов среды, не только абиотических, но и биотических)
биоценоз - совокупность живых организмов.
Биотоп, в свою очередь состоит из совокупности климатических (климатоп) и почвенно-грунтовых (эдафотоп) и гидрологических (гидротоп) факторов среды.
Биоценоз включает сообщества растений (фитоценоз), животных (зооценоз) и микроорганизмов (микробоценоз).
Стрелки на рис.1 обозначают каналы передачи информации между различными компонентами биогеоценоза.
Одним из важнейших свойств биогеоценоза является взаимосвязь и взаимозависимость всех его компонентов.
Вполне понятно, что климат всецело обусловливает состояние и режим почвенно-грунтовых факторов, создает среду обитания для живых организмов.
В свою очередь, почва в какой-то мере определяет климатические особенности (например, от окраски поверхности почвы зависит ее отражательная способность (альбедо), а, следовательно, прогреваемость и влажность воздуха), а также влияет на животных, растения и микроорганизмы.
Все живые организмы теснейшим образом связаны между собой различными пищевыми, пространственными или средообразующими взаимоотношениями, являясь друг для друга либо источником пищи, либо средой обитания, либо фактором смертности.
Особенно важна роль микроорганизмов (в первую очередь бактерий) в процессах почвообразования, минерализации органических веществ и нередко выступающих в качестве возбудителей заболеваний растений и животных.
2.2. Функциональная организация экосистем.
Основная функция экосистем - это поддержание круговорота веществ в биосфере, которая базируется на пищевых взаимоотношениях видов.
Несмотря на огромное многообразие видов, входящих в состав различных сообществ, каждая экосистема с необходимостью включает представителей трех функциональных групп организмов - продуцентов, консументов и редуцентов.

Основу подавляющего большинства биогеоценозов составляют продуценты (производители) - это автотрофные организмы (от греч. “авто” - сам и “трофо” - питание), которые обладают способностью синтезировать органические вещества из неорганических, используя для этого солнечную энергию или энергию химических связей.
В зависимости от источника используемой энергии различают два типа организмов: фотоавтотрофы и хемоавтотрофы.
Фотоавтотрофы - это организмы, которые с использованием солнечной энергии способны создавать органические вещества в процессе фотосинтеза.
К фотоавтотрофным организмам относятся растения, а также сине-зеленые водоросли (цианобактерии).
Однако не все растения являются продуцентами, например:
некоторые грибы (шляпочные, плесневые), а также некоторые цветковые виды (например, подъельник), которые не содержат хлорофилла, не способны к фотосинтезу и поэтому питаются готовыми органическими веществами.
Хемоавтотрофы - это организмы, которые в качестве источника энергии для образования органических веществ используют энергию химических связей.
К хемоавтотрофным организмам относятся: водородные, нитрифицирующие бактерии, железобактерии и др.
Группа организмов-хемоавтотрофов немногочисленна и не играет принципиальной роли в биосфере.
Только продуценты (производители) способны сами производить для себя богатую энергией пищу, т.е. являются самостоятельно питающимися. Более того, они непосредственно или косвенно обеспечивают питательными элементами консументы и редуценты.
Консументы (потребители) - это гетеротрофные организмы (от греч. “гетеро” - разный), которые используют живое органическое вещество в качестве пищи для получения и накопления энергии.
Основным источником энергии для гетеротрофных организмов является энергия, выделяющаяся при расщеплении химических связей органических веществ, созданных автотрофными организмами.
Таким образом, гетеротрофы всецело зависят от автотрофов.
В зависимости от источников питания различают:
Консументы первого порядка (фитофаги) - это растительноядные организмы, питающиеся разными видами растительного корма (продуцентами).
Примерами первичных консументов являются:
птицы едят семена, почки и листву;
олени и зайцы питаются ветками и листьями;
кузнечики и многие другие виды насекомых потребляют в пищу все части растений;
в водных экосистемах зоопланктон (мелкие животные, передвигающиеся преимущественно с течением воды) питается фитопланктоном (микроскопические, обычно одноклеточные водоросли).
Консументы второго порядка (зоофаги) - это плотоядные организмы, питающиеся исключительно растительноядными организмами (фитофагами).
Примерами вторичных консументов являются:
насекомоядные млекопитающие, птицы и пауки, поедающие насекомых;
чайки, поедающие моллюсков и крабов;
лиса, питающаяся зайцами;
тунец, питающийся сельдью и анчоусами.
Консументы третьего порядка - это хищники, питающиеся только плотоядными организмами.
Примерами третичных консументов являются:
ястреб или сокол, питающийся змеями и горностаями;
акулы, питающиеся другими рыбами.
Встречаются консументы четвертого и более высоких порядков.
Кроме того, существует много видов со смешанным типом питания:
когда человек ест фрукты и овощи, то он является консументом первого порядка;
когда человек питается мясом растительноядного животного, то он вторичный консумент;
когда человек ест рыбу, питающуюся другими животными, которые в свою очередь употребляют в пищу водоросли, то человек выступает в роли консумента третьего порядка.
Эврифаги - это всеядные организмы, которые питаются как растительной, так и животной пищей.
Например: свиньи, крысы, лисы, тараканы и человек.
Редуценты (разрушители) - это гетеротрофные организмы, которые питаются мертвым органическим веществом и минерализуют его до простых неорганических соединений.
Различают два основных типа редуцентов: детритофаги и деструкторы.
Детритофаги - это организмы, которые непосредственно потребляют мертвые растительные и животные остатки (детрит).
К детритофагам относятся: шакалы, грифы, крабы, термиты, муравьи, дождевые черви, многоножки и др.
Деструкторы - это организмы, которые разлагают сложные органические соединения мертвой материи до более простых неорганических веществ, которые затем используются продуцентами.
Основными деструкторами являются: бактерии и грибы.
При этом бактерии принимают участие в разложении остатков животного происхождения, так как тяготеют к субстратам со слабощелочной реакцией.
А грибы, наоборот, предпочитают слабокислые субстраты, поэтому они принимают основное участие в разложении остатков растительного происхождения.
Таким образом, каждый живой организм в составе биогеоценоза выполняет определенную функцию, т.е. занимает определенную экологическую нишу в сложной системе экологических взаимоотношений с другими организмами и факторами неживой природы.
Так, например, в разных частях света и на разных территориях встречаются неодинаковые в систематическом отношении, но экологически сходные виды которые выполняют одинаковые функции в своих биогеоценозах:
травянистая и лесная растительность Австралии по видовому составу существенно отличается от растительности сходного климатического района Европы или Азии, но как продуценты в своих биогеоценозах они выполняют одинаковые функции, т.е. занимают в принципе одинаковые экологические ниши;
антилопы в саваннах Африки, бизоны в прериях Америки, кенгуру в саваннах Австралии, являясь консументами первого порядка, выполняют одинаковые функции, т.е. занимают сходные экологические ниши в своих биогеоценозах.
Вместе с тем, часто близкие в систематическом отношении виды, поселяясь рядом в одном биогеоценозе, выполняют неодинаковые функции, т.е. занимают разные экологические ниши:
два вида водяных клопов в одном и том же водоеме играют различную роль: один вид ведет хищнический образ жизни и является третичным консументом, а другой питается мертвыми и разлагающимися организмами и является редуцентом. Это приводит к уменьшению конкурентного напряжения между ними.
Кроме того, один и тот же вид в разные периоды своего развития может выполнять различные функции, т.е. занимать различные экологические ниши:
головастик питается растительной пищей и является первичным консументом, а взрослая лягушка - типичное плотоядное животное, является консументом второго порядка;
среди водорослей имеются виды, которые функционируют то как автотрофы, то как гетеротрофы. В результате в определенные периоды своей жизни они выполняют различные функции и занимают те или иные экологические ниши.
