Лишайники – комбинированные, симбиотические организмы, состоящие из гриба, водоросли и азотобактерия. Слоевище лишайника составлено двумя организмами – грибом и водорослью. Грибы, как правило – аскомицеты; водоросль – из типа зеленых: Chlorella, Cladophora или синезеленые – Nostoc, Chroococсus и т.д. Гриб обеспечивает водоросль водой, минеральными солями, ферментной системой и прикрепляется к субстрату. Водоросль в процессе фотосинтеза вырабатывает углеводы и снабжает ими гриба. По внешнему строению лишайники делят на три группы: накипные слоевище в виде окрашенной корочки, приросшей к субстрату; листоватые – средняя часть слоевища прикрепляется нижней поверхностью к субстрату грибными гифами; кустистые – слоевище имеет разветвленную форму стебельков (бородатые): наиболее распространенные лишайники: Цетрария исландская (исландский мох) – распространен по всему северу. Кладония альпестрис (ягель), Олений лишайник (олений мох) растет в тундре, Лесная кладония. Бородатый лишайник поражает ветви лесных пород.

Экологическая роль: пионеры сукцессионных процессов на суше.

3. ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ – (Kormobionta)

Подразделяются на 8 отделов: Мохообразные – Bryophyta, Псилофиты, Плауновидные (Lycophyta), Членистые – Sphenophyta, Папоротники – Pterophyta, Голосеменные – Gymnospermae и Покрытосеменные – Antophyta.

3.1. Отдел Мохообразные

Характеризуется тем, что основное тело представлено гаметофитом (n хромосом). Тело мохообразных – либо слоевище, прижатое к субстрату, либо стебелек с листьями. Вместо корня многоклеточные разветвленные ризоиды. Женский орган – Архегоний бутылочной формы, в расширенной части которого находится яйцеклетка. Мужской орган – Антеридий, похожий на удлиненный плоский мешочек на короткий ножке, внутри которого развивается сперматогенная ткань со сперматозоидами. В стадии половой зрелости происходит разрыхление клеток горлышка архегония, через которое сперматозоиды вместе с водой попадают внутрь. После оплодотворения из зиготы на гаметофите вырастает спорофит (2n хр) – короткая или удлиненная ножка со спорангиями, прикрытыми сверху колпачком. Споры (n хр) после созревания и вскрытия коробочки рассеиваются.

Мохообразные подразделяются на 3 класа: Антоцертовые, Печеночниковые и мхи (Musci). Класс Антоцертовых. Слоевище в виде маленькой зеленой пластинки тесно прижатой к почве. Клетки одноядерные с 1–2 пластинчатыми хроматофорами. Расчет на сырых глинистых местах.

67

Класс Печеночники (Hepaticae). Слоевищные растения. Типичный представитель – маршанция (Marchantia polymosepha) – двудольное растение, т.е. антеридий и архегонии образуются на разных растениях. Широко распространена в сырых и тенистых лесах.

Класс Мхи

Подразделяются на три порядка: сфагновые, андреевые и зеленые мхи (Bryales).

Сфагновые мхи (Sphagnales) – основной компонент торфов Западной Сибири. Стебли сфагнового мха ветвистые, не высокие, нарастающие верхушкой без ризоидов. Минеральное питание по капиллярам стебля поднимается к листьям. Клетки в листьях двух видов: ассимилирующие – хлорофилоносные, длинные и узкие; широкие ромбовидные, мертвые, лишенные протопласта называются гиалиновыми, снабженные порами.

Гиалиновые клетки как губки впитывают воду в 25 раз больше сухого веса мха. Отсутствие кислорода, высокая кислотность препятствует развитию в торфянниках бактерии и грибов и создает консервирующие условия для всего, что попадает на торфяник. Так как торфяники увеличивают свою массу послойно каждый год, можно проводить многолетний (до 1000 лет) физико–химический анализ веществ, оседающих на поверхности торфа.

Торф – ценное топливо, удобрение и используется в медицине.

Порядок Зеленые мхи – основу тела зеленых мхов представляет гаметофит (n–хромосом) прикрепленный к почве ризоидами. Характерно, что все гаметофиты наземных растений не имеют корней. Половые органы: антеридий и архегоний закладываются на верхушке стебелька, в особых почках, окруженных листочками, наружные листочки крупные и ярко окрашенные. В обоеполых растениях архегоний занимает центральное место, а антеридия размещаются по краям. Клетки верхушки антеридия при созревании ослизняются, разрыхляются и сперматозоиды выходят наружу.

Рассмотрим основные семейства мхов: политриховые и гипновые, широко распространенные в России.

Кукушкин лен (Polytrichum juniperinun) – крупный до 15–20 см высотой мох, образующий в лесах густые дернинки. Стебель прямой, покрытый кожицей, под которой находится ткань из механических клеток, затем основная ткань и примитивный проводящий пучок, окруженный флоэмой из удлиненных клетоок, похожих на ситовидные трубки. Растение двудомное: антеридий и архегоний развиваются на верхушках стебля. Оплодотворения происходит ранней весной. Спорофит (Ахромосом) растет на гаметофите на ножке и образует гаплоидные споры, из которых прорастает гаметофит.

Гипновые мхи – разнообразные по величине и внешнему виду. В тундре создают целые ландшафты. Зеленые мхи обитатели сырых, влажных мест в хвойных лесах с широкой экологической валентностью являются

68

индикаторами первичной сукцессия и накапливают тяжелые металлы и радионуклиды.

С древнего времени пионерами суши являлись теломофитные растения, которые составляли мощный зеленый покров суши: псилофитовые – полностью вымерли; псилотовые, плауновидные, членистые и папоротники.

Псилофиты – род Риния (силурский период вымерли к началу каменоугольного). Характеризуется наличием горизонтальной оси с ризоидами – прототипами корневых волосков. От горизонтальной оси шли вертикальные оси – первичный стебель, внутри которого имелись проводящие пучки с ксилемой в виде трахеид, окруженные клетками флоэмы. Тело псилофитов–спорофит (гаметофит не обнаружен) с верхушечным расположением спорангиев. Длинные ножки спорангиев называется теломами , что характерно для первых поселенцев суши.

Отдел псилотовые. Известно два рода: Psilotum и Tmesipteris, которые обитают в тропиках на стволах растений, прикрепляются

ризоидами.

Гаметофит псилота развивается на корневище спорофита со стелой с проводящими прерывистыми пучками. В качестве приспособлений к наземному образу жизни с избытком О2 рассматривают: антеридий, архегоний, кожицу с устьицами, стелу – центральный стержень стебля сосудистых растений включает ксилему и флоэму.

Ксилема – внутри сосудистые клетки проводят минеральные вещества и воду. Флоэма располагается с внешней стороны от прокамбия проводит ассимиляторы фотосинтеза. От псилофитов произошли плуновидные, членистые и папоротники.

Отдел плауновидные (Lycophyta)

Широко представлен древовидными и травянистыми видами, которые вымерли в конце каменноугольного периода. До нас дошли представители 2– х порядков: плауновые и селагинелловые.

Порядок плауновые состоит из одного семейства, два рода, 11 видов наиболее распространен плаун булавовидный (Lycopodium clavatum) – вечнозеленое многолетнее травянистое растение со стелющемся стеблем 1–3 м., который дает приподнимающиеся веточки до 20 см. Стебель имеет придаточные корни, листья–выросты стебля в виде мелких зеленых чешуек густо по спирали покрывают стебель. Каждый год главный стебель передвигается в сторону на 50–100 см, укореняется молодыми отростками, старая часть больше 5 лет отмирает. Трахеиды лестничные. Боковые стебли разветвляясь, несут на верхушках предыдущего года спороносные колоски

69

(2–3), в которых развиваются спорангии со спорами. Споры шаровидные, желтого цвета содержат до 50 % масла. Споры на почве через несколько лет прорастают, образуя гаметофит (n–хромосом) – заросток имеет вид маленького клубня, сапрофитно живет в почве. Развитие происходит после зарождения внутренней микоризы. Заросток многолетний; архегоний и антеридий погружены в ткань заростка. Из каждой сперматогенной клетки образуется 1 двухжгутиковый сперматозоид, который при наличии воды оплодотворяет архегоний, из которого произрастает многолетнее растение сапрфит. Типичный представитель - плаун булавовидный растет зарослями в хвойных лесах по всей России и в лесотундре.

Отдел членистые. Стебли этих растений разграничены на узлы и междоузлия. Листья мутовчато располагаются на узлах, откуда образуются и боковые ветви. Подразделяются на 2 порядка: клинолистые (Sphenophyllates) и хвощевые (Eguisetales).

Клинолистые – травянистые растения с клиновидные листьями – все вымерли. В порядке хвощевых сохранилось одно семейство – хвощевые, род хвощ. Представитель – полевой хвощ широко распространен на полях и лугах. Листья сросшиеся в междоузлиях. Кора – ассимиляционная перенхима: хлоренхима и флоэма с ситовидными элементами. Трахеиды метаксилемы лестничные, имеются и сосуды. Стебель заканчивается спороносным колоском – стробилом , который состоит из оси, на которой тесно расположены спорофиллы, на внутренней стороне которых располагаются спорангии, внутри которых образуются споры. Следовательно, особенность членистых растений заключается в том, что спорангии перешли в особые не ассимилирующие спороносные листья. При созревании споры попадая на почву, дают мужские и женские заростки. После оплодотворения произрастает многолетний спорофит .

3.2. Отдел папоротники (Pherophyta)

Крупнолистная форма таломофитных растений оказались наиболее устойчивой. Зародившись в полеозойской эре, многие формы дошли до нашего времени. Сейчас на Земле около 8,5 тыс. видов папоротников. В начальном этапе эволюции все листья у папоротников были фотосинтезирующими и спороносными. В ходе эволюции спороносными остались только верхние листья, утратив способность к образованию хлорофилла, стали желтыми или бурыми и значительно уменьшились в размерах. Гаметофит редуцировался. Спорофит достиг высокой формы развития: дифференцируется на стебель, листья и придаточные корни.

70