4.2 Формообразующее действие недостатка кислорода и ветра в целом

В заболоченных почвах содержание кислорода иногда настолько мало, что растения вынуждены перестраивать свою морфологию и анатомическое строение. Некоторые из них приобрели способность образовывать кочки и размещать корни вне анаэробных условий, например на сырых лугах это наблюдается у многих осок и злаков (луговик дернистый – Deschampsia cespitosa, вейник Лангсдорфа – Calamagrostis langsdorffii). У ряда болотных и водных видов развивается аэренхима – воздухоносная ткань с увеличенными межклетниками. Иногда в основании стебля разрастаются рыхлые ткани. В корнях выраженность воздухоносной ткани усиливается с их возрастом и заглублением. Развитую аэренхиму в корнях имеют более 13 % сосудистых растений Центральной Европы. Воздухоносная ткань характерна и для видов, приспособленных к переменному увлажнению. У них также формируется толстостенная опробковевшая экзодерма, что служит приспособлением к периодическому пребыванию корней в увлажненной почве [5, с. 107]. К этой группе растений относятся хвощ полевой (Equisetum arvense), осока высокая (Carex elata), кровохлебка лекарственная (Sanguisorba officinalis), сухопутная форма горца земноводного (Polygonum amphibium). Ряд растений хорошо аэрируемых почв формирует аэренхиму, оказавшись в условиях недостаточной аэрации. Это свойственно даже ксерофильному кострецу прямому (Bromopsis erecta), а также мезофитам – овсянице луговой (Festuca pratensis) и др. При ухудшении аэрации многие виды образуют придаточные корни с аэренхимой.

Для приморских тропических растений мангровых зарослей очень характерны пневматофоры (дыхательные корни). Во время прилива над водой возвышаются только кроны мангровых деревьев, а во время отлива обнажаются стволы и система особых корней – ходульных и дыхательных.

Мангровые заросли – вечнозеленые леса тропических и экваториальных широт, способные расти в зоне приливов и отливов у самых берегов. Мангры выполняют роль границы между сушей и океаном, а так же служат убежищем для многих водных животных (рисунок 15).

Рисунок 15 – Мангровые леса [22]

Мангры – это не отдельные растения, а целая группа растений, приспособившихся расти в почве под водой. Распространение мангровых лесов не ограничено лишь областями, где господствует климат тропических дождевых лесов; там, где этому благоприятствуют теплые морские течения, мангры развиваются севернее Северного и южнее Южного тропиков. Следовательно, это типичный пример азональных растительных сообществ, которые местами развиваются вдоль берегов до зоны с умеренно теплым климатом. У них есть набор приспособлений, помогающих обитать в местах, бедных кислородом и повышенной солености. Листья мангровых расположены очень высоко, поэтому даже сильные приливы не скрываю ветки под водой. Корни не полностью находятся в почве, а поднимаются над уровнем воды. Это позволяет растениям получать кислород сразу из воздуха, а подземные корни только удерживают ствол. Пневматофоры необходимы мангровым растениям, так как ил, в котором они растут, почти не содержит кислорода. Они имеют возвышающиеся над субстратом части, содержащие отверстия, через которые воздух поступает в воздушные полости и проходит в подземные части растений. Дыхательные корни могут быть разного типа. У одних видов они коленчато выступают из ила, у других - ползучие змеевидные, у третьих – вертикально выходят из полужидкого субстрата. Кроме мангровых растений на почвах со слабой аэрацией дыхательные корни развивают некоторые пальмы, панданусы (Pandanus), сахарный тростник (Saccharum cfficinarum) и др.

Рисунок 16 – Соннератия белая (Sonneratia alba) [23]

Рисунок 17 – Дыхательные корни Соннератии белой (Sonneratia alba) в мангровых зарослях во время отлива [1, с. 275]

Из анатомо-морфологических изменений, вызываемых недостатком аэрации почвы, отметим еще утончение клеточных стенок в корнях, ослабление корневого ветвления и образования корневых волосков, формирование придаточных корней в основании стебля. Ризосфера при этом обычно имеет меньший объем, корни укорачиваются, занимая более поверхностное положение, масса надземной части растения снижается, площадь листьев и содержание в них хлорофилла падают, иногда наступает хлороз. У водных растений с целью максимизации поступления кислорода обычно увеличивается поверхность подводных органов, что часто достигается сильным удлинением, истончением и рассечением листьев.

5 Деструктивное механическое влияние ветра

5.1 Бурелом

Бурелом или ветролом – слом ветром стволов и вершин деревьев (рисунок 18). Хотя буря и сильный ветер почти синонимы, а потому вред, причиняемый лесу тем и другим одинаков, но принято различать бурелом от ветровала: ель, пихта, сосна и осина, при произрастании последних двух на мокрой и болотистой почве, легко валятся бурей и ветром, выворачиваются из почвы с корнями – это ветровал. Напротив того, дуб, бук, ясень, клен, лиственница и сосна, растущая на боровой почве, глубоко внедряясь своими корнями в почву, представляют большое противодействие буре и ветру, которые ломают у них ветви, вершину, а иногда и стволы, производя бурелом. Степень вреда, причиняемого лесу бурей и ветром, кроме древесных пород, из которых состоит лес, зависит: а) от качеств почвы – на плотных почвах скорее бывает бурелом, на рыхлых – ветровал; б) от возраста – молодые и средневозрастные насаждения менее страдают, чем приспевающие и спелые; в) деревья, выросшие в сомкнутых полных насаждениях и потом случайно выставленные действию бурь и ветра, сильнее повреждаются, чем постоянно произраставшие на свободе или на опушке, с краю леса, которые обнаруживают замечательную в этом отношении устойчивость. Последствия бурелома – буреломные деревья. Под действием ветра на крону дерева его ткани деформируются и, если давление ветра на крону не превышает силу сцепления корней с почвой, но превосходит сопротивление ствола излому, ствол ломается. Образование бурелома зависит от ряда факторов: характера ветра, времени года, морфологических особенностей древесной породы, ее возраста и состояния, состава древостоя. Бурелом отдельных деревьев или их групп происходит при скорости ветра 8-10 м/с. Сильные ветры со скоростью 25 - 30 м/с наносят большой ущерб лесным массивам, а иногда и полностью уничтожают их. Особенно опасны порывистые, вихреобразные движения ветра. В целом сосна и пихта (Abies), в норме имеющие довольно глубокие корневые системы, являются «буреломными породами», ветер чаще не может вывернуть их с корнем и переламывает ствол. К буреломной породе из – за непрочной древесины относится и осина (Populus tremula). А вот липа (Tilia) от бурелома страдает меньше, так как имеет развитый луб. Ветроустойчивы же породы с глубокой и разветвленной корневой системой дубы (Quercus), сосна горная (Pinus mugo), сосна сибирская (Pinus sibirica), секвойя (Sequoia), тутовое дерево (Morus) и др.

Рисунок 18 – Воздействие бурелома на деревья [24]