Анатомия животных ОГАУ

Короткие кости – ossa brevia – могут быть трубчатыми (кости пясти, плюсны, фаланги пальцев) и губчатыми (кости запястья, заплюсны, сегменты грудины). У первых имеется небольшая костномозговая полость, что придает им сходство с длинными трубчатыми костями. У вторых полость представлена губчатым веществом, в котором ячейки заполнены красным костным мозгом.

Плоские кости – ossa plana – по своему происхождению могут быть первичными (скелет поясов конечностей) и вторичными (покровные кости черепа). В плоских костях пространство между наружной и внутренней пластинами заполнено слабовыраженным, мелкоячеистым губчатым веществом. В костях черепа внутренняя пластинка (lamina interna), обращенная в полость черепа, очень тонкая и хрупкая, что послужило поводом ее называть стекловидной (lamina vitrea). Между наружной и внутренней пластинами имеется незначительное количество губчатого вещества, в котором проходят многочисленные венозные сосуды. Такое строение костей свода черепа получило название диплоэ (diploe). В некоторых плоских костях скелета головы млекопитающих имеются полости, сообщающиеся с полостью носа и выстланные слизистой оболочкой (пазухи верхнечелюстной, небной, лобной и некоторых других костей черепа).

Комбинированные кости – в своем строении сочетают признаки как трубчатых, так и плоских костей, что обусловлено особенностями их развития и выполняемой функции. К таким костям относятся позвонки, кости основания черепа (затылочная, клиновидная), у которых тело имеет сходное строение с короткими трубчатыми костями, а позвоночные дуги, крылья, отростки – с плоскими костями.

По внутреннему строению кость может быть компактной (os compactum), губчатой (os spongiosum, s. trabeculare) и смешанной (подробности см. «Частная гистология»).

По топографии кости скелета подразделяются на кости скелета головы, шеи, туловища, хвоста, грудных и тазовых конечностей, которые объединяются в два отдела: кости осевого и кости периферического скелетов.

Деление скелета на отделы и звенья

Скелет наземных позвоночных, в том числе и домашних животных, подразделяется на осевой и периферический (рис. 8).

Осевой скелет – skeleton axiale – объединяет скелет головы, скелет шеи, туловища и хвоста, которые, в свою очередь, включают:

51

Периферический, или прибавочный, скелет – skeleton appendiculare – представлен костями грудных и тазовых конечностей* (ossa membri thoracici et pelvini), в которых выделяют пояс грудной и пояс тазовой конечностей (cingulum membri thoracici et pelvini) и скелет свободного отдела (skeleton membri liberi). Последний включает три звена: проксимальный, средний и дистальный.

основа (корень) кисти и basipodium

ossa carpi ossa tarsi

metapodium

ossa metacarpalia ossa metatarsalia

acropodium

ossa digitorum manus ossa digitorum pedis

________________________

1 Термин «Extremitas», используемый в прежних руководствах для обозначения конечности, заменен термином «Membri». «Extremitas» сохранен для обозначения концевых участков структур, имеющих удлиненную форму.

52

Фаланги пальцев:

phalanx proximalis,

Осевой скелет

Осевой скелет – skeleton axiale – составляет основу тела животного и участвует в образовании его полостей, где заключены все важнейшие органы жизнедеятельности (головной и спинной мозг, органы чувств), органы, участвующие в осуществлении обменных процессов (органы аппаратов пищеварения, дыхания, мочевыведения) и органы функции размножения (половые органы). Являясь сложной системой рычагов движения, осевой скелет служит обширной площадью для прикрепления скелетных мышц.

В состав осевого скелета входят: скелеты головы, шеи, туловища и хвоста.

Фило- и онтогенез осевого скелета

Элементарной составной частью осевого скелета у низших хордовых служит спинная струна, или хорда (chorda), которая на ранних стадиях развития организма имеет мезодермальное происхождение и располагается под спинным мозгом (рис. 5 – VII, 12).

Хорда в качестве постоянного органа функционирует у бесчерепных, хрящевых и двоякодышащих рыб. У позвоночных она на ранних стадиях эмбрионального развития заменяется телами позвонков, развивающимися из соединительнотканной оболочки первичной хорды и межмышечных перегородок тела зародыша (рис. 12). Остатки хорды у них сохраняются или в виде тяжа с четко выраженными перехватами в местах расположения тел позвонков (у костистых рыб), или в виде небольших участков в центре тел позвонков (земноводные), или между телами позвонков в виде пульпозного ядра межпозвоночного диска (млекопитающие).

Из соединительнотканных оболочек, окружающих хорду и спинной мозг, и перегородок, располагающихся между миотомами правой и левой сторон (медианная дорсальная перегородка), между вентральными миомерами и париетальным листком серозной оболочки, выстилающей первичную грудобрюшную полость, происходит развитие элементов будущих позвонков (тело и дуга позвонка, остистый, поперечные и гемальные отростки) и ребра (рис. 12 А).

Укруглоротых (миноги) по бокам от спинного мозга в соединительнотканной оболочке формируется парный ряд небольших хрящевых выступов (зачатки дорсальных дуг), которые располагаются на хорде (рис. 12 Б). В силу того, что у миног дорсальные и вентральные спинномозговые нервы от спинного мозга отходят обособленно и на некотором расстоянии один от другого, то и зачатков дорсальных дуг на каждом сегменте образуется по две пары, из которых передняя пара отходит от хорды позади краниального (вентрального) корешка, а каудальная пара дуг – сзади каудального (дорсального) корешка спинномозговых нервов. Примерно такое же строение осевой отдел имеет у селахий, но у них передние дуги, в отличие от задних, хорды не достигают (рис. 12 В).

Уселахий наряду с дорсальными в каждом сегменте имеются еще две пары вентральных дуг, прикрепляющихся к хорде с латеровентральной поверхности (рис. 12 В, Г). В последующем у них задняя половина каждого сегмента замещается хрящевой тканью и превращается в тело хрящевого позвонка кольцевидной формы. Дальнейшее усиление тела и формирование элементов хрящевого позвонка происходит за счет разрастания вокруг хорды оснований зад­ них (верхних и нижних) пар дуг. Верхние и нижние дуги передней части сегмента у взрослых селахий сохраняются в виде самостоятельных хрящевых образований, или вставочных пластинок.

53

Срединная перегородка

Мозговая трубка

Дорсальная перегородка

Хорда

Рисунок 12 – Развитие осевого скелета:

A – Опорные перегородки в теле ланцетника; Б – Схема строения сегментов позвоночника миноги; В – Схема строения сегментов позвоночника селахии; Г – Последовательные стадии развития элементов позвонка у селахий

54

Укостистых рыб и земноводных рудиментарные закладки вставочных хрящей, имеющиеся на ранних стадиях развития, у взрослых особей отсутствуют.

Урыб, в силу объединения головы с туловищем в единую обтекаемую форму, костные сегменты туловища построены однотипично и ребра представлены на всем протяжении позвоночного столба, за исключением хвостового отдела, где они укорачиваются до небольших размеров.

Увысших позвоночных во время развития в каждом сегменте закладываются лишь зад­ ние пары дуг, из которых дорсальные участвуют в образовании дуги позвонка, а нижние – поперечных и гемальных отростков. К поперечным отросткам присоединяются ребра, которые развиваются из межмышечных соединительнотканных перегородок (миосепт). Из них в горизонтальной перегородке, отделяющей дорсальные и вентральные отделы боковой мышцы, развиваются верхние ребра, а из соединительнотканных перегородок между брюшными мышцами

ипристенным листком серозной оболочки – нижние ребра. Если у кистеперых рыб имеются как верхние, так и нижние ребра, то у большинства хрящевых и костистых рыб развиваются лишь нижние, у земноводных – только верхние, а у высших позвоночных – только нижние ребра. Гемальные отростки имеют вентральное направление и с боков охватывают спинную аорту. В хвостовом отделе гемальные отростки своими нижними концами могут соединяться с образованием гемальной дуги, которая охватывает хвостовые кровеносные сосуды. Вершина гемальной дуги (особенно у селахий и осетровых рыб) заканчивается нижним остистым отростком.

Уземноводных, в связи с развитием ногообразных конечностей, позвоночный столб дифференцируется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Последнее сопровождается характерными изменениями в строении костных сегментов и их элементов. Эти изменения наиболее выражены у наземных позвоночных и особенно у млекопитающих, у которых в отделах, получивший большую подвижность, произошла значительная редукция ребер и слияние их с поперечными отростками (рис. 13, 14).

Развитие грудных конечностей и прикрепление их к боковым стенкам грудной клетки привело к развитию грудины. Развитие тазовых конечностей и прочное их соединение с позвоночным столбом сопровождается срастанием отдельных позвонков между собой и образованием крестца, который у птиц имеет наиболее сложное строение, обусловленное функцией полета. Хвостовой отдел у высших позвоночных, утративший свое первоначальное значение основного локомоторного органа, подвергся значительной редукции.

Убесхвостых амфибий, в связи с вторичной редукцией нижних ребер, грудина развивается независимо от ребер и имеет непосредственное отношение к плечевому поясу, т.к. служит местом прикрепления коракоидных костей.

Урептилий грудина также играет опорную роль для коракоидных костей и нескольких (1 – 3) пар ребер. У змей в силу отсутствия конечностей грудина отсутствует и свободные концы ребер при передвижении выполняют опорную функцию.

Уптиц грудина, являющаяся местом прикрепления мощной вентральной группы мышц плечевого пояса и обеспечивающая основную функциональную нагрузку при полете, получила сильное развитие.

Умлекопитающих грудина дифференцирована на рукоятку, тело и мечевидный отросток. У низших млекопитающих (клоачные) имеется предгрудинник, который у молодых животных располагается впереди рукоятки грудины и служит местом прикрепления коракоидных костей (И.И. Шмальгаузен, 1947).

Таким образом, эволюция осевого скелета и его отделов у позвоночных шла по пути дифференциации позвоночного столба и усиления скелета туловища, что связано с переходом животных от водного образа жизни к наземному, а также с развитием и совершенствованием грудных и тазовых конечностей как основных органов локомоторного аппарата.

Скелет шеи, туловища и хвоста

Скелет шеи, туловища и хвоста включает в свой состав позвоночный столб и грудную клетку.

Элементарной составной частью скелета туловища служит полный костный сегмент, состоящий из позвонка, пары ребер и участка грудины (рис. 13 А). Полный костный сегмент у млекопитающих присущ первым 7 – 9 грудным сегментам, в то время как в других сегментах

55

осевого скелета его отдельные элементы подверглись частичной или полной редукции, особенно в скелете хвоста (рис. 13 Б-К).

Степень развития костных сегментов и строение его элементов в различных отделах скелета шеи, туловища и хвоста имеют свои характерные видовые отличия, обусловленные особенностями выполняемых ими функций.

Позвонки, соединяясь между собой, образуют позвоночный столб, который подразделяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы.

Позвоночный столб

Позвоночный столб – columna vertebralis – служит характерным признаком для подтипа хордовых – позвоночных (Vertebrata), включающим в свой состав рыб, земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих. У наземных позвоночных он выполняет роль основного стержня тела, перекинутого в виде арки между грудными и тазовыми конечностями, и служит органом централизованного управления движениями животного. Для каждого позвонка, входящего в состав позвоночного столба, наряду с наличием общих морфологических признаков характерны видовые отличия. Их количество в различных отделах позвоночника даже у одного и того же вида животного может иметь некоторые колебания (табл. 9).

Таблица 9 – Количество позвонков у домашних животных

* По В.К. Стрижикову (1980). У птиц сложная крестцовая кость образуется за счет сращения между собой последних грудных, поясничных, крестцовых и первых хвостовых позвонков.

Позвонок – verterbra (гр. spondylus1) располагается в медианной плоскости и относится к коротким, симметричным костям смешанного типа строения (рис. 13, 14). Для типичного позвонка характерно наличие тела, дуги, парных (суставные, поперечные, сосцевидные) и одного непарного (остистый) отростков. Дуга позвонка, соединяясь с телом, образует позвоночное отверстие. Совокупность позвоночных отверстий в позвоночнике образует позвоночный канал (canalis vertebralis), простирающийся от большого (затылочного) отверстия до

1 От слова spondylus происходит спондилит (spondylitis), что означает воспаление позвонка.

56

уровня первых хвостовых позвонков и обеспечивающий надежную защиту спинного мозга от механических воздействий.

Позвонки, имеющие тело и дугу, называются истинными (vertebrae verae), при отсутствии одной из этих частей – ложными (vertebrae spuriae), как, например, атлант, у которого тело заменено вентральной дугой, и большинство хвостовых позвонков, сохранивших лишь тело столбикообразной формы.

Тело позвонка – corpus vertebrae – имеет цилиндрическую, слегка сдавленную в дорсовентральном направлении форму, а при наличии на его вентральной поверхности гребня, как это имеет место у лошади, – трехгранную, или призматическую (рис. 18).

Позвонок

Позвонок

Костное ребро

Костное ребро

Хрящевое ребро

Б

Хрящевое ребро

А

Флюктуирующее

ребро

В

Рисунок 13 – Костные сегменты из различных отделов осевого скелета:

А – полный костный сегмент; Б – неполный костный сегмент (ложное ребро); В – неполный костный сегмент (флюктуирующее ребро); Г – поясничный позвонок; Д – крестцовый позвонок; Е–И – хвостовые позвонки

Рисунок 14 – Взаимоотношения ребер и их рудиментов с позвонками в различных отделах позвоночного столба:

I – грудной; II – шейный; III – поясничный; IV – крестцовый

57

На переднем конце тела позвонка (extremitas cranialis) располагается головка (caput vertebrae), а на заднем (extremitas caudalis) – ямка позвонка (fossa vertebrae). Головка и ямка особенно четко выражены на шейных позвонках, что связано с их большой подвижностью. На краниальном и каудальном концах тела позвонков грудного отдела имеются небольшие парные углубления – краниальная и каудальная реберные ямки (foveae costales cranialis et caudalis) для сочленения с головками ребер (рис. 18).

Дуга позвонка – arcus vertebrae – имеет правую и левую половины, каждая из которых подразделяется на пластинку (lamina arcus vertebrae) и ножку (pediculus arcus vertebrae). Последняя своим основанием прикрепляется к телу позвонка. Дуга при соединении с телом позвонка образует позвоночное отверстие (for. vertebrale). Совокупность позвоночных отверстий составляет позвоночный канал (canalis vertebralis).

Уоснования дуги имеются краниальная и каудальная позвоночные вырезки (incisurae vertebrales cranialis et caudalis), которые при соединении двух позвонков образуют с каждой стороны межпозвоночное отверстие (for. intervertebrale), служащее для прохождения спинномозговых нервов и кровеносных сосудов. Каудальные позвоночные вырезки обычно более глубокие. У жвачных в грудном отделе они отгорожены костными перемычками в самостоятельные отверстия.

От краниального и каудального краев дуги позвонка отходят парные суставные, краниальный и каудальный, отростки (proc. articulares cranialis et caudalis), которые образуют суставные соединения между соседними позвонками. Пространство, заключенное между краями дуг соседних позвонков, называется междуговым (spatium interarcuale). Суставные поверхности краниальных суставных отростков обращены дорсально или дорсомедиально, а на каудальных – вентрально или вентролатерально (рис. 15). В грудном отделе, где подвижность между позвонками незначительна, суставные отростки или короткие, или они представлены лишь суставными фасетками, располагающимися непосредственно на пластинке дуги позвонка (рис. 18).

От дорсальной поверхности дуги позвонка вверх отходит остистый отросток (proc. spinosus), который имеет наибольшую длину у первых 5 – 8 грудных позвонков, входящих в состав костного остова холки (рис. 9, 18, 19). Сбоку от ножки дуги отходит поперечный отросток (proc. transversus), который на грудных позвонках имеет реберную ямку (fovea costalis processus transversi) для сочленения с бугорком ребра. В других отделах позвоночного столба поперечные отростки сливаются с рудиментами ребер (рис. 14). На дорсальной поверхности поперечных (в грудном отделе), на краниальных (поясничные позвонки) и на каудальных (шейные позвонки) суставных отростках возвышаются небольшие сосцевидные отростки (proc. mamillares).

Ухищных и кролика на последних грудных и поясничных позвонках имеются еще добавочные отростки (proc. accessorius), которые отходят от каудолатерального края основания дуги, располагаясь между суставными и поперечными отростками (рис. 20).

Из всех позвонков наибольшие отличия в строении и форме имеют первые два и 7-й шейные, крестцовые и хвостовые позвонки.

Шейные позвонки – vertеbrae cervicales – составляют костную основу шеи, выполняющей роль мощного одноплечего рычага, на переднем конце которого крепится голова. Несмотря на значительные различия в длине шеи, у всех домашних млекопитающих имеется 7 шейных позвонков (рис. 15).

1-й шейный позвонок, или атлант – atlas, – имеет кольцевидную форму, что обеспечивает большую подвижность головы (рис. 16). На атланте различают дорсальную и вентральную дуги (arcus dorsalis et ventralis) с дорсальным и вентральным бугорками (tuberculum dorsale et ventrale), из которых последний имеет большие размеры. По бокам атланта располагаются крылья (ala atlantis), представляющие собой видоизмененные поперечные и суставные отростки, которые, срастаясь между собой, преобразуются в боковую массу позвонка (massa lateralis). На вентральной поверхности крыльев атланта находится ямка (fossa atlantis).

На краниальном конце атланта имеется рельефная парная суставная ямка (fovea articularis atlantis) для сочленения с мыщелками затылочной кости, а на каудальном конце – парная, более плоская каудальная суставная ямка (fovea articularis caudalis). Сверху на переднем крае крыльев находится крыловое отверстие (for. alare), соединяющееся желобом с межпозвоночным отверстием (for. intervertebrale). На каудальном крае крыла атланта, кроме жвачных, находится поперечное отверстие (for. transversarium), ведущее в крыловую ямку.

58

Рисунок 15 – Шейные позвонки:

А – коровы; Б, В, Г, Д – лошади (Б – шейный отдел позвоночника; В – типичный шейный позвонок; Г – 6-й шейный и Д – 7-й шейный). 1 – атлант, 2 – осевой позвонок, 3 – типичные позвонки, 4 – 6-й шейный позвонок, 5 – 7-й шейный позвонок, 6 – тело позвонка, 7 – головка позвонка, 8 – ямка позвонка, 9 – вентральный гребень, 10 – дуга позвонка, 11 – краниальный и 12 – каудальный суставные отростки, 13 – остистый отросток, 13' – гребень осевого позвонка, 14 – поперечный отросток, 15 – реберный отросток, 16 – поперечное отверстие, 17 – вертикальная пластинка, 18 – каудальная реберная ямка, 19 – позвоночное отверстие, 20 – краниальная и 21 – каудальная позвоночные вырезки, 22 – межпозвоночное отверстие; а – проволока,

проведенная в поперечном канале

59

На внутренней поверхности вентральной дуги ближе к каудальному краю у всех животных четко выражено углубление для зубовидного отростка осевого позвонка – ямка зуба (fovea dentis).

2-й шейный, или осевой, позвонок – axis – характеризуется значительными размерами тела, наличием на переднем конце зубовидного отростка, или зуба (dens) с дорсальной и вентральной суставными поверхностями (facies articulares dorsalis et ventralis).

Остистый отросток осевого позвонка имеет вид гребня (рис. 17). На каудальном крае его дуги выступает парный каудальный суставной отросток (proc. articularis caudalis). У многих видов животных на вентральной поверхности тела хорошо выражен вентральный гребень (crista ventralis). Каудальная ямка позвонка рельефная. Краниальная позвоночная вырезка у большинства млекопитающих отделена костной перемычкой с образованием межпозвоночного отверстия (for. intervertebrale).

3, 4 и 5-й шейные позвонки относятся к типичным (рис. 15). Их поперечные отростки срастаются с рудиментами ребер (proc. costalis), которые имеют краниовентральное направление. Между основанием поперечного отростка и телом позвонка проходит поперечное отверстие (for. transversarium).

6-й шейный позвонок на вентральной поверхности поперечного отростка имеет вертикальную пластинку (lamina ventralis), которая наибольшие размеры имеет у жвачных, оленьих и мозоленогих. Его поперечное отверстие значительно превосходит по своим размерам таковой всех других шейных позвонков (рис. 15).

7-й шейный позвонок напоминает по строению и форме первый грудной. Он имеет короткий поперечный отросток; поперечное отверстие и реберный отросток отсутствуют. На каудальном крае тела находится парная ямка для сочленения с головкой первого ребра (рис. 15).

Особенности. У жвачных шейные позвонки массивные, короткие, с хорошо выраженными головкой и ямкой. Остистые отростки высокие и на концах утолщены. Их высота, начиная с 3-го позвонка, постепенно увеличивается. На 7-м позвонке остистый отросток стоит вертикально и вдвое длиннее предыдущего (рис. 15). Поперечные отростки направлены латерокаудально, а реберный – краниовентрально. С вентральной поверхности у поперечного отростка 6-го позвонка отходит сильноразвитая четырехугольной формы вентральная пластинка.

Атлант имеет массивные крылья; крыловая ямка выражена слабо; поперечное отверстие отсутствует; ямка зуба занимает каудальную половину внутренней поверхности вентральной дуги.

Осевой позвонок имеет полуцилиндрической формы зуб с продольным желобом на дорсальной поверхности; дорсальный гребень имеет вид квадратной пластинки; его каудальный край значительно выше краниального. Каудальные суставные отростки обособлены.

Усвиньи шейные позвонки массивные, с укороченным телом и слабовыраженными головкой и ямкой. Дуги позвонков узкие; междуговые пространства широкие. Остистые отростки узкие и сравнительно высокие. Реберные отростки широкие и направлены вентрально.

Уоснования поперечного отростка в дорсовентральном направлении проходит боковое позвоночное отверстие (for. vertebrale laterale). Вентральный гребень отсутствует.

Крылья атланта узкие, массивные; крыловая ямка плоская; поперечное отверстие находится на каудальном крае крыла; зубовидная ямка глубокая; дорсальный бугор широкий, а вентральный длинный и направлен вентрокаудально.

Осевой позвонок имеет короткое тело; зуб круглой формы, тупой; дорсальный гребень высокий, узкий и приподнят к заднему краю. Вентральные суставные фасетки внизу разобщены продольной вырезкой. Поперечный отросток короткий; имеется краниальное межпозвоночное отверстие.

Улошади шейные позвонки мощные, длинные; остистые отростки представлены в виде шероховатостей. На всех позвонках (кроме 6-го) выражен вентральный гребень. Поперечные отростки широкие; реберный отросток своей вершиной направлен вентрокраниально. Вентральная пластинка 6-го шейного позвонка имеет вид узкой полоски.

Крылья атланта тонкие, округлой формы, несколько развернуты в каудовентральном направлении. Загнутые вниз края крыльев увеличивают размеры крыловой ямки. Поперечное отверстие находится на дорсальной поверхности крыльев; ямка зуба занимает каудальную половину вентральной дуги.

60