Анатомия животных ОГАУ

Знание видовых и возрастных особенностей соединения костей в различных отделах скелета позволяет не только правильно осмыслить и понять их значение и функцию, что особенно важно при проведении сравнительноанатомических и палеонтологических исследований, но и в клинической практике, т.к. зная их строение и особенности функционирования, можно прогнозировать те последствия, которые могут возникнуть при нарушениях их целостности. Особенно эти знания необходимы при оценке суставов конечностей, которые относятся к наиболее часто поражаемым органам. Поэтому знать видовые различия в соединениях костей для ветеринарных специалистов особенно необходимо как при диагностике их заболеваний, так и при проведении лечебной, в том числе хирургической, помощи.

Фило- и онтогенез соединений костей

Для низших хордовых, обитающих в водной среде, преобладает непрерывное соединение костей, т.к. от осевого отдела туловища и хвоста требуется не столько подвижность, сколько прочность и упругость. С выходом на сушу, что сопровождается развитием конечностей и совершенствованием активной локомоторной функции, происходит расчленение костных сегментов с образованием прерывного соединения, который у высших позвоночных становится преобладающим.

Вонтогенезе развивающиеся костные сегменты вначале соединяются посредством мезенхимы, которая затем преобразуется в фиброзную или хрящевую ткань, прочно укрепляющую края соседних костей. Если на месте соединения костей происходит замещение фиброзной или хрящевой ткани костной, то развивается костное соединение.

При развитии прерывного соединения первоначально между концами хрящевых закладок будущих костей сохраняется прослойка мезенхимной бластемы, в которой после образования очагов окостенения и в результате рассасывания мезенхимы образуется щель (рис. 60).

Сувеличением размеров щели происходит оформление первичной полости сустава, в стенке которой из наружного слоя мезенхимных клеток формируется фиброзный слой, а из внутреннего – синовиальная выстилка, преобразующаяся затем в синовиальный слой капсулы сустава (рис. 60).

Всложных суставах часть мезенхимной ткани внутри сустава участвует в образовании хрящевых включений (хрящевые диски, мениски, внутрисуставные связки), а внутри стенок капсул могут получить развитие внутрикапсулярные связки и даже сесамовидные кости, как это имеет место в тазобедренном, бедроберцовом, пястно- и плюснефаланговых суставах (рис. 60, 71, 76).

Типы соединений костей

Соединения костей – articulationes – обеспечивают объединение костей скелета в единую, сложную и закономерно сочетанную систему рычагов движения и опоры, а также защиту различных участков и жизненно важных органов тела животного.

Соединения костей подразделяются на непрерывные и прерывные, которые включают ряд разновидностей, обусловленных особенностями тканевых структур, обеспечивающих соединение костей между собой, количеством, формой и степенью свободы движения соединяющихся поверхностей.

Типы соединения костей

141

Рисунок 61 – Разновидности швов

Непрерывные соединения

Непрерывные соединения, или сращения1, – по происхождению относятся к наиболее древним и имеют место там, где требуется значительная прочность и ограниченная подвижность, обеспечивающая надежную защиту жизненно важных органов, необходимую упругость, эластичность и гибкость отделу скелета, или отражающая этапы развития отдельных костей.

Прочность соединения костей и степень подвижности между ними во многом зависят от вида ткани, обеспечивающей их соединение (фиброзная, хрящевая, костная).

Фиброзные соединения – articulationes fibrosae – характеризуются наличием между соединяющимися костями фиброзной ткани. В зависимости от степени выраженности структурных элементов фиброзной ткани и взаимоотношений между краями соединяющихся костей, фиброзное соединение подразделяется на синдесмоз, швы и вколачивание, которые могут иметь несколько разновидностей (рис. 61).

Фиброзные соединения

простой Синдесмоз эластичный

плоский

чешуйчатый Шов зубчатый

листочковый

расщепленный

Вколачивание

Синдесмоз – syndesmosis – (от syn. – c, вместе + desmos – связка) – соединительнотканное соединение костей через посредство волокнистой соединительной ткани. Различают простой синдесмоз (syndesmosis simplex), когда соединение костей осуществляется волокнистой коллагеновой тканью (мембраны, межкостные связки), и эластический синдесмоз (syndesmosis elastica), при котором соединяющей тканью служит эластическая соединительная ткань (желтые связки между дугами позвонков).

1 В прежних руководствах непрерывное соединение называлось синартрозом (synarthrosis, от syn – вместе + arthroo – соединяю).

142

Шов – sutura – как разновидность фиброзного соединения выделяют из-за характерной формы краев соединяющихся костей, что наиболее выражено при соединении костей скелета головы. Различают следующие швы.

Зубчатый шов – sutura serrata (от serra – пила) – зубчатые края соединяющихся костей плотно входят друг в друга (соединение носовых костей с лобными или лобных костей с теменными).

Листочковый шов – sutura foliata (от folia – лист) – по форме имеет сходство с зубчатым, но у него отдельные зубцы в виде древесного листа глубоко внедряются в край соседней кости (соединение крыльев клиновидной кости с лобной и теменной костями). Такое соединение отличается большой прочностью.

Чешуйчатый шов – sutura squamosa (от squama – чешуя) – когда края костей налегают друг на друга, как чешуя у рыбы (соединение теменной кости с чешуей височной кости).

Плоский шов1 – sutura plana – когда края соединяющихся костей имеют ровные поверхности. Такое соединение характеризуется непрочностью и поэтому при вываривании или мацерации кости легко отделяются от скелета (соединение носовых костей между собой, особенно у жвачных).

Клиновидное, или расщепленное, соединение – schindylesis (от schindeleo, schizo – раскалываю, расщепляю) – когда острый край одной кости вклинивается в расщепленный край другой кости (соединение носовых отростков резцовой кости с верхнечелюстной костью).

Вколачивание – gomphosis (от gomphos – гвоздь) – характерно для соединения зубов с резцовой, верхнечелюстной и нижнечелюстной костями, когда каждый зуб, располагаясь в альвеолярном углублении, имеет зубную связку (lig. dentale), представляющую собой надкостницу, или периодонт (periodontum, от peri – вокруг + odontos – зуб), и являющейся общей как для альвеолы, так и для корня зуба.

Хрящевые соединения – articulatiоnes cartilagineae – характеризуются наличием между соединяющимися костями или отдельными частями костей хрящевых прослоек. В зависимости от вида хрящевой ткани хрящевые соединения подразделяются на синхондроз и симфиз (рис. 65).

Синхондроз – synchondrosis (от syn + сhondros – хрящ), при котором хрящевая прослойка между соединяющимися костями или их частями представлена гиалиновым хрящом (соединение тел клиновидной и затылочной костей, частей позвонка, диафиза c эпифизами, апофиза с эпифизом у молодых животных). С возрастом гиалиновый хрящ замещается костной тканью с образованием костного соединения, или синостоза (от syn + ossis – кость).

Симфиз – symphysis (от symphyo – сращиваю) – как разновидность хрящевого соединения характеризуется наличием между соединяющимися костями мощной прослойки волокнистого хряща (межпозвоночные диски, тазовый симфиз). У женских особей внутри лонного симфиза образуется полость2. Иногда подобные полости могут быть и в межпозвоночных дисках, особенно между последними поясничными позвонками.

У животных принято выделять еще два вида непрерывного соединения: мышечное – synsarcosis (от syn + sarcos – мясо), при котором кости соединяются при помощи скелетных мышц (соединение грудных конечностей с туловищем), и костное – synostosis (от syn + ossis – кость), образующееся путем замещения фиброзной или хрящевой тканей костной. Последнее характерно для костей скелета головы и трубчатых костей конечностей взрослых животных.

Прерывные соединения

Прерывные соединения, или сочленения3, характеризуются наличием между соединяющимися костями полости, содержащей синовиальную жидкость. Последнее позволило такие соединения называть синовиальными – articulationes synoviales. Принадлежащее к ним конкретное сочленение называется суставом – articulatio (от artus – член, сустав).

1 Плоский шов в старых руководствах называли гармоничным (sutura harmonia) и относили к ложным швам (sutura spuria) в противоположность зубчатому шву, который назывался истинным швом (sutura vera).

2 Такое соединение в старых руководствах называли полусуставом (hemiarthrosis).

3 В прежних руководствах прерывное соединение называли диартрозом (diarthrosis, от di – два + arthroo – соединяю).

143

Прерывные соединения имеют место между костями, где требуется значительная подвижность. В каждом суставе в качестве обязательных компонентов должны быть суставные поверхности сочленяющихся костей, суставная капсула, ограничивающая суставную полость, и суставная (синовиальная) жидкость, заполняющая полость сустава (рис. 62). В состав сустава могут входить связки и внутрисуставные включения в виде дисков, менисков, губ, которые укрепляют сустав, устраняют инконгруэнтность (несовместимость) и обеспечивают выполнение строго определенных функциональных отправлений.

Компоненты сустава и их характеристика

Суставные поверхности – facies articulares – образуются двумя и более сочленяющимися костями. Рельеф суставных поверхностей в определенной степени влияет на объем и функциональные отправления суставов. Суставные поверхности, покрытые суставным хрящом, как правило, являются совпадающими, т.е. конгруэнтными (от congruo – схожусь, совпадаю), и в редких случаях – несовпадающими, или инконгруэнтными. Инконгруэнтность устраняется за счет внутрисуставных включений – суставных губ, дисков, менисков.

Суставной хрящ – cartilago articularis – покрывает суставные поверхности и по своей структуре может быть гиалиновым (в большинстве случаев) или волокнистым. Прочно соединяясь с костной основой, суставные хрящи в выпуклых участках, испытывающих большую нагрузку, толще, тогда как на дне суставных углублений они тоньше. В пружинящих («щелкающих») суставах (локтевой и заплюсневый суставы лошади) суставные поверхности имеют углубления, лишенные хрящевого покрытия. Их называют синовиальными ямками (fossae synoviales). Синовиальные ямки способствуют распределению синовиальной жидкости между суставными поверхностями и ее перемещению при движениях в суставе из одной его камеры в другую.

Суставная капсула – capsula articularis, прикрепляясь по краям суставных хрящей или на некотором расстоянии от них, образует герметически замкнутую полость. Снаружи капсула имеет фиброзный слой (stratum fibrosum), в котором поверхностные волокнистые структуры ориентированы продольно, а более глубокие – косо или поперечно. В участках, подвергающихся значительным механическим воздействиям со стороны проходящих здесь связок или сухожилий мышц, в фиброзном слое могут образовываться костные включения (сесамовидные кости) или истончения, приводящие к возникновению выпячиваний синовиального слоя, которые преобразуются в синовиальные бурсы или синовиальные влагалища.

С внутренней поверхности суставная капсула выстлана покровными структурами, содержащими комплекс клеточных элементов, важнейшими из которых служат синовиоциты, обладающие большой метаболической активностью. Вместе с коллагено-эластическим комплексом покровные структуры образуют синовиальный слой капсулы (stratum synovialis). Синовиальный слой в области закрепления на костной основе имеет синовиальные ворсинки (villi synoviales), вырабатывающие суставную жидкость, или синовию (synovia). В подвижных участках капсулы синовиальный слой имеет синовиальные складки (plicae synoviales), которые в своей основе содержат рыхлую соединительную ткань, способную к значительным накоплениям жировых элементов, и карманообразные углубления, или рецессусы (recessus synoviales), которые увеличивают полость сустава и обеспечивают запас на растяжение его капсулы.

Суставная полость – cavum articulare – представляет собой щелевидное пространство между суставными поверхностями и концами сочленяющихся костей, окруженных капсулой сустава. Она герметична и содержит небольшое количество суставной жидкости. Форма и размеры суставной полости зависят от величины и формы суставных поверхностей, размеров капсулы и степени ее натяжения. В сложных суставах, где имеются внутрисуставные включения в виде коротких костей, суставных дисков или менисков, суставная полость подразделяется на отдельные камеры, которые могут быть изолированными или сообщающимися между собой.

Суставная жидкость, или синовия – synovia, – имеет желтый цвет, прозрачна и обладает значительной вязкостью. Синовия – это универсальная смазка для суставных поверхностей, обеспечивающая их легкое скольжение, сцепление и усиление буферных свойств суставного хряща. Синовиальная жидкость служит также и питательной средой для суставного хряща.

144

Суставные связки – ligamenta articulares – подразделяются на внекапсулярные, капсулярные и внутрикапсулярные. Все они построены из фиброзной ткани и лишь отдельные с преобладанием эластических волокон.

Внекапсулярные связки – ligg. extracapsularia – проходят снаружи капсулы сустава и имеют строго определенное расположение и места прикрепления. Они относятся к направляющим связкам, т.к. обеспечивают движение в суставе по определенной оси его вращения.

Капсулярные связки – ligg. capsularia – есть не что иное, как утолщение определенных участков фиброзного слоя капсулы, увеличивающее ее прочность на растяжение.

Внутрикапсулярные связки – ligg. intracapsularia – образуются фиброзной тканью и с поверхности могут быть окруженными синовиальным слоем. Они располагаются в полости сустава (коленный, тазобедренный) или между отдельными костями сложного сустава (запястный, заплюсневый). Их назначение препятствовать расхождению суставных поверхностей сочленяющихся костей и ограничивать размах движения в суставе. В силу того, что они находятся внутри сустава, то их более целесообразно называть внутрисуставными связками (ligg. intraarticularia).

Вспомогательные приспособления суставов

К вспомогательным приспособлениям суставов относятся внутрисуставные включения в виде фиброзных (внутрисуставные связки), хрящевых (суставные губы, диски, мениски) или костных (сесамовидные кости) образований.

Суставная губа – labrum articulare (от labrum – обод, губа) представляет собой хрящевой ободок, построенный из фиброзного хряща, с помощью которого увеличивается размер суставной поверхности и тем самым обеспечивается ее конгруэнтность (вертлужная впадина тазовой кости). Свободный край суставной губы заострен или соединен с капсулой сустава.

Суставной диск – discus articularis (от discus – круг) – построен из фиброзного хряща и имеет вид двояковогнутой или плосковогнутой пластинки, располагающейся между суставными поверхностями сочленяющихся костей. На его боковых поверхностях прикрепляется суставная капсула, образуя тем самым две разобщенные камеры сустава. Суставной диск обеспечивает конгруэнтность сустава (височно-нижнечелюстной сустав).

Суставной мениск – meniscus articularis (от meniscus – полумесяц). В отличие от суставного диска, он не перекрывает полость сустава и имеет полулунную форму. В его образовании может участвовать или фиброзный, или гиалиновый хрящ. Мениск имеет утолщенный наружный и истонченный внутренний края. Концы менисков продолжаются в специальные связки, с помощью которых они удерживаются на суставной поверхности одной из сочленяющихся костей. Как и диски, мениски обеспечивают конгруэнтность сустава и выполняют буферную роль (мениски бедроберцового сустава).

Сесамовидные кости – ossa sesamoidea, включенные в основу фиброзного слоя суставной капсулы, со стороны полости сустава покрыты суставным хрящом. Они предохраняют концы сочленяющихся костей от механических воздействий, облегчают функцию мышц и направляют движение сустава в определенной плоскости. К самым крупным сесамовидным костям относятся коленная чашка, добавочная кость запястья, сесамовидные кости проксимальной и дистальной фаланг пальцев грудных и тазовых конечностей.

Классификация суставов и их морфофункциональная характеристика

Суставы классифицируются по происхождению, сложности строения, форме суставных поверхностей и осям движения.

По происхождению суставы подразделяются на истинные (врожденные) и приобретенные (ложные).

Истинный сустав – art. vera – это такой сустав, который от момента закладки в период эмбрионального развития и до дефинитивного состояния проходит все стадии последовательных

145

изменений (рис. 60). Он имеет строго определенное местоположение и характерные видовые особенности строения.

Ложный сустав – art. spuria – образуется на месте перелома и поэтому располагается там, где в норме его не должно быть (чаще при переломах длинных трубчатых костей).

Классификация суставов

истинные (врожденные) По происхождению ложные (приобретенные)

простые По строению сложные

комбинированные

конгруэнтные (совместимые) инконгруэнтные (несовместимые) плоские шаровидные чашеобразные

По форме суставных поверхностей эллипсовидные мыщелковые седловидные блоковидные винтообразные

цилиндрические (колесовидные)

одноосные (блоковидные, цилиндри ческие, винтовидные)

двухосные (эллипсовидные, мыщел По осям движения ковые, седловидные)

многоосные (шаровидные, чашеоб разные)

безосные, скользящие (плоские)

По строению суставы могут быть простыми, сложными и комбинированными.

Простой сустав – art. simplex – образуется двумя сочленяющимися костями и каких-либо внутрисуставных включений не имеет.

Сложный сустав – art. composita – образуется более чем двумя сочленяющимися костями или содержит в своем составе внутрисуставные включения (внутрисуставные связки, диски, мениски или сесамовидные кости). Суставы с внутрисуставными включениями иногда называют комплексными (art. complexa).

Комбинированные суставы – представляют собой два и более самостоятельных суставов, функционирующих в тесной зависимости друг от друга (правый и левый височнонижнечелюстные, проксимальный и дистальный луче-локтевые суставы).

По форме суставных поверхностей суставы весьма разнообразны, что определяется их неравнозначной функцией. Форму суставных поверхностей сравнивают с определенной геометрической фигурой, от которой и происходит название сустава (рис. 62).

Плоский сустав – art. plana – имеет ровные или слегка сферические поверхности (соединения суставных отростков позвонков, костей дистального ряда запястья с пястными костями).

Шаровидный сустав – art. spheroidea – имеет на одной из сочленяющихся костей головку, а на другой – соответствующее ей углубление (плечевой сустав).

Чашеобразный сустав – art. cotylica – является разновидностью шаровидного сустава, при котором головка сочленяющейся кости более рельефная, а соответствующее ей углубление на другой кости более глубокое (тазобедренный сустав).

Эллипсовидный сустав – art. ellipsoidea – имеет на одной из сочленяющихся костей эллипсовидную (яйцевидную) форму суставной поверхности, а на другой, соответственно, вытянутое углубление (атланто-затылочный сустав).

146

Дистальный конец кости

Суставная капсула

Фиброзный слой капсулы

Синовиальный слой капсулы

Полость сустава

Суставной хрящ

Проксимальный конец кости

А

Рисунок 62 – Строение и формы суставов:

А – структурные элементы простого сустава; Б – разновидности суставов по форме трущихся поверхностей (стрелками указаны направления возможных движений)

Мыщелковый сустав – art. condylaris – следует рассматривать как разновидность эллипсовидного сустава, суставная поверхность которого более округлая или округло-овальная (бедробольшеберцовый сустав).

Седловидный сустав – art. sellaris (от sella – седло) – имеет на обеих сочленяющихся костях вогнутые поверхности, располагающиеся перпендикулярно друг к другу (височнонижнечелюстной сустав у жвачных, запястнопястный сустав большого пальца у плотоядных).

Цилиндрический, или колесовидный сустав – art. trochoidea (от trochos – колесо), – характеризуется продольно расположенными суставными поверхностями, из которых одна имеет форму оси, а другая – форму продольно срезанного цилиндра (соединение зуба осевого позвонка с вентральной дугой атланта, проксимальный и дистальный лучелоктевые суставы у плотоядных).

Блоковидный сустав, или гинглим – ginglymus, – по форме напоминает цилиндрический, но с поперечно поставленными суставными поверхностями, которые на себе могут иметь валики (гребни) и углубления, обеспечивающие ограничение боковых смещений сочленяющихся костей (межфаланговые суставы, локтевой сустав у копытных).

147

Винтообразный сустав – art. cochlearis (от cochlea – улитка, винт) – разновидность блоковидного сустава, при котором на суставной поверхности имеется два направляющих гребня и соответствующие им борозды (желоба) на противоположной суставной поверхности. В таком суставе движение осуществляется по спирали, что позволило его называть спиралевидным – art. spiralis (заплюсноголенный сустав).

По осям движения суставы различаются в зависимости от степени их свободы (рис. 62). Одноосный сустав – имеет одну ось движения, которая может проходить поперечно, обе-

спечивая сгибание (flexio) и разгибание (extensio), или продольно, что позволяет осуществлять вращение наружу (supinatio) и внутрь (pronatio) или вправо-влево, вверх-вниз (блоковидные, винтообразные и цилиндрические суставы).

Двухосный сустав – обеспечивает движение по двум взаимно перпендикулярным осям, что позволяет осуществлять сгибание-разгибание, приведение-отведение, супинацию-пронацию (мыщелковые, эллипсовидные и седловидные суставы).

Многоосный сустав – имеет три степени свободы, т.е. такой сустав способен осуществлять движение по трем взаимно перпендикулярным осям, обеспечивая все виды движения, в том числе и кружение (circumductio). К нему относятся шаровидные и чашеобразные суставы.

Безосный, или неправильный сустав – art. irregularis (от in – не + regulo – правило), – имеет плоские суставные поверхности, способствующие выполнять лишь скользящие и слегка вращающие движения. Многие авторы такие суставы рассматривают как разновидность шаровидного сустава с очень пологой сферической поверхностью. Этим можно объяснить возможности позвоночника выполнять комбинированные движения. К безосным суставам относятся и тугие1, малоподвижные суставы, имеющие место в запястном и заплюсневом суставах между короткими костями и костями их дистального ряда с пястными и плюсневыми костями.

Соединения костей осевого скелета

В осевом скелете выделяют соединения костей скелета головы, позвоночного столба и костей грудной клетки.

Соединения костей скелета головы

Кости скелета головы между собой соединяются преимущественно непрерывно посредством синдесмоза, швов и синхондроза. Исключение составляют соединения нижней челюсти с височной костью и затылочной кости с первым шейным позвонком, которые имеют суставное соединение.

Уноворожденных синдесмоз представлен межкостными перепонками, особенно в области свода черепа, а синхондроз – в области основания черепа. У молодых животных на границе соединяющихся костей хорошо выражены швы, которые именуются по названиям костей (например: sutura occipitosquamosa, sutura sphenofrontalia, sutura vomeropalatina и т.д.). Лишь отдельные швы имеют специальные названия.

Сагиттальный шов – sutura sagittalia, проходящий между теменными костями. Краниально он продолжается в межлобный (sutura interfrontalia), а последний – в межносовой шов (sutura internasalia).

Ламбдовидный шов – sutura lambdoidea – проходит между теменной костью и чешуей затылочной кости.

Венечный шов – sutura coronalis – проходит между лобной и теменной костями.

Устарых животных границы между отдельными костями скелета головы в силу замещения фиброзной и хрящевой тканей костной становятся малозаметными или полностью исчезают.

1 Тугие суставы в старых руководствах назывались амфиартрозами (amphiarthroses), т.е. истинными суставами плоской формы.

148

Соединения элементов подъязычной кости между собой и с черепом

Соединения члеников подъязычной кости между собой, с ее телом и черепом у домашних животных характеризуются большими отличиями.

Улошади эпигиоид со стилогиоидом и тирогиоид с базигиоидом имеют костные соединения, тогда как все другие элементы подъязычной кости между собой соединены суставами.

Ужвачных эпигиоид с кератогиоидом и кератогиоид с базигиоидом соединяются суставами, в то время как стилогиоид с эпигиоидом и тирогиоид с базигиоидом имеют костные соединения.

Усвиньи между члениками подъязычной кости суставных соединений нет; эпигиоид представлен связкой (lig. epihyoideum), а тирогиоид с базигиоидом соединен синхондрозом.

Ухищных все костные элементы подъязычной кости соединены суставами.

С гортанью подъязычная кость у лошади, жвачных и хищных соединена щитовидноподъязычным суставом (art. thyrohyoideum), который образуется между тирогиоидом и ростральным рогом щитовидного хряща. У свиньи в силу отсутствия ростральных рогов тирогиоид с щитовидным хрящом соединен посредством синдесмоза.

Височно-подъязычное соединение – art temporhyoidea – у различных видов домашних животных имеет свои характерные отличия.

Улошади и жвачных подъязычная кость своим тимпаногиоидом соединена с шиловидным отростком височной кости синхондрозом.

Усвиньи тимпаногиоид соединен с затылочным отростком чешуи височной кости синдесмозом.

Ухищных тимпаногиоид соединен с сосцевидным отростком височной кости, так же, как

иу свиньи, через посредство соединительной ткани.

Соединения нижней челюсти между собой и с височной костью

Межнижнечелюстное соединение – art. intermandibularis – образуется между резцовыми частями тел нижнечелюстных костей, где у лошади, жвачных и свиньи имеется хрящевое соединение (synchondrosis intermandibularis), которое у лошади и свиньи очень рано переходит в синостоз. У хищных на этом месте выражено шовное соединение (sutura intermandibularis).

Височно-нижнечелюстной сустав – art. temporomandibularis – сложный, инконгруэнтный, двухосный, комбинированный. Между суставными поверхностями головки нижней челюсти и нижнечелюстной ямки чешуи височной кости имеется суставной диск (discus articulare), выравнивающий инконгруэнтные поверхности сочленяющихся костей (рис. 63).

Суставная капсула охватывает сочленяющиеся поверхности и, дополнительно закрепляясь по краям суставного диска, образует верхнюю и нижнюю камеры суставной полости.

Рисунок 63 – Височнонижнечелюстной сустав:

А, Б – лошади; В – коровы; Г – собаки. 1 – капсула сустава, 2 – каудальная связка, 3 – латеральная связка, 4 – суставной диск; а – головка нижней челюсти, б – нижнечелюстная ямка височной кости, в – скуловой отросток височной кости

149

Связки. Латеральная связка – lig. laterale – представляет собой утолщение латеральной поверхности капсулы сустава.

Каудальная связка – lig. caudale – построена из эластических волокон, которые берут начало от засуставного отростка височной кости и заканчиваются на каудальной поверхности мыщелкового отростка нижней челюсти. У свиньи и хищных эта связка отсутствует.

Функция сустава – опускание и поднимание нижней челюсти, ее смещение вперед-назад, вправо-влево. У хищных боковые движения весьма ограничены.

Соединения затылочной кости с первыми шейными позвонками

Затылочная кость с позвоночником соединяется атланто-затылочным суставом, который находится в тесной морфофункциональной взаимозависимости с атланто-осевым суставом, что позволяет их относить к комбинированным суставам, обеспечивающим сложные движения головой (сгибание-разгибание, боковые движения и вращение).

Атлантозатылочный сустав – art. atlantoocipitalis – состоит из двух эллипсовидных суставов, каждый из которых имеет свои суставные поверхности и самостоятельную капсулу (рис. 64). У жвачных и хищных обе суставные полости с вентральной поверхности сообщаются между собой, а у хищных, кроме того, и с полостью атлантоосевого сустава соответствующей стороны. У лошади и свиньи сообщение между суставными полостями правой и левой стороны имеется лишь у старых животных.

Связки. Атлантозатылочная мембрана дорсальная – membrana atlantoocсipitalis dorsalis –

закрывает пространство между дорсальной дугой атланта и чешуей затылочной кости над ее большим отверстием.

Атлантозатылочная мембрана вентральная – membrana atlantooccipitalis ventralis – представляет собой утолщение капсулы сустава с ее вентральной поверхности, распространяющейся с вентральной дуги атланта на тело затылочной кости.

Латеральная связка – lig. lateralis – проходит по латеральной поверхности капсулы сустава от поверхности яремного отростка до краниомедиального края крыла атланта. Она ограничивает боковые движения головой.

Функция сустава. В силу наличия боковых связок движение в суставе возможно лишь по поперечной оси, т.е. сгибание-разгибание и в меньшей степени в боковые стороны.

Атлантоосевой сустав – art. atlantoaxialis – обеспечивает соединение первого шейного позвонка со вторым. Сустав цилиндрический, сложный, вращательный (рис. 64).

Суставная капсула, являясь общей для правой и левой половин позвонка, прикрепляется вокруг его краниальной суставной поверхности и с дорсальной поверхности усилена фиброзными пучками, образующими покровную мембрану (membrana tectoria), которая плотно срастается с продольной связкой зуба.

Связки. Атлантоосевая мембрана дорсальная – membrana atlantoaxialis dorsalis – в виде фиброзного растяжения расправлена между дугами первого и второго шейных позвонков.

Атлантоосевая связка дорсальная – lig. atlantoaxialis dorsalis – проходит от дорсального бугра атланта до краниального выступа гребня осевого позвонка.

Атлантоосевая связка вентральная – lig. atlantoaxialis ventralis – проходит от вентрального бугра атланта и, разделившись на две ветви, заканчивается на боковых поверхностях вентрального гребня осевого позвонка. У свиньи и хищных эта связка отсутствует.

Связка верхушки зуба – lig. apicis dentis – является остатком хорды. Свое начало она берет от верхушки зуба осевого позвонка и заканчивается под продольной связкой зуба на дорсальной поверхности тела затылочной кости. Эта связка особенно хорошо выражена у жвачных, свиньи и хищных.

Продольная связка зуба – lig. longitudinale dentis – имеется у жвачных и лошади. Являясь продолжением дорсальной продольной связки позвоночника, она плотно прилежит к дорсальной поверхности зуба осевого позвонка и, расходясь веерообразно, частью своих пучков заканчивается на краниальном крае ямки зуба вентральной дуги атланта, а другой частью, пройдя через позвоночное отверстие атланта, закрепляется на каудальном крае тела затылочной кости и внутренней поверхности мыщелков. Последние пучки у свиньи и хищных отсутствуют. Их заменяют крыловые связки (ligg. alaria), берущие начало по краям ямки зуба атланта и закан-

150