2. Интегральное исчисление в биологии

2.1. Численность популяции.

Популя́ция (от лат. populatio — население) — это совокупность особей одного вида, обитающих на определенной территории, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций. Популяция обладает только ей присущими особенностями: численностью, плотностью, пространственным распределением особей. Различают возрастную, половую, размерную структуру популяции. Соотношение разных по возрасту и полу групп в популяции определяют ее основные функции. Соотношение разных возрастных групп зависит от двух причин: от особенностей жизненного цикла вида и от внешних условий.

Число особей в популяции (численность популяции) меняется со временем. Если условия су­ществования популяции благоприятны, то рождаемость превышает смертность и общее число особей в популяции растет со временем. Назовем скоростью роста популяции прирост числа особей в едини­цу времени. Обозначим эту скорость v = v(t). В “старых”, уста­новившихся популяциях, давно обитающих в данной местности, скорость роста v (t) мала и медленно стремится к нулю. Но если популяция молода, ее взаимоотношения с другими местными по­пуляциями еще не установились или существуют внешние причины, изменяющие эти взаимоотношения, например сознательное вмеша­тельство человека, то v (t) может значительно колебаться, умень­шаясь или увеличиваясь.[1]  Если известна скорость роста популяции v t/), то мы можем найти прирост численности популяции за промежуток времени от tо до Т. В самом деле, из определения v(t) следует, что эта функ­ция является производной от численности популяции N (t) в момент t, и, следовательно, численность популяции N (t) является первообраз­ной для v (t). Поэтому  N(t) – N(t ) = . 

Известно,   что   в   условиях   неограниченных   ресурсов   питания  скорость роста многих популяций экспоненциальна, т. е. v(t) = ае . Популяция в этом случае как бы “не стареет”. Такие условия можно создать, например, для микроорганизмов, пересаживая время от времени развивающуюся культуру в новые емкости с питательной средой. Применяя формулу (1), в этом случае получим:  N(t) = N(t ) + a  = N(t ) + e  = N(t ) + (e  - e )  По формуле, подобной N(t) = N(t ) + a  = N(t ) + e  = N(t ) + (e  - e )  , подсчитывают, в частности, численность культивируемых плесневых грибков, выделяющих пенициллин.

Пример задачи на численность популяции

Рассмотрим микробиологическую задачу. Установим закон изменения со временем (t) численности бактерий (n), помещенных в питательную среду.

Для составления дифференциального уравнения, отражающего существование бактерий в этих условиях, необходим некоторый факт, который следует записать в математической форме. На основании экспериментальных данных и общих соображений таким фактом может служить утверждение: “скорость размножения бактерий (математически) пропорциональна их числу (n) в данный момент времени”.

Таким образом, необходимое дифференциальное уравнение имеет вид:

 (1)

где к - доступный экспериментальному определения коэффициент пропорциональности, зависящий от вида бактерий и параметров среды их обитания. Дополнительные данные, необходимые для решения задачи следуют из начального условия: при t = 0, n = n0 , т. е. в начальный момент времени количество бактерий считается известным и равным n0 .

Для решения уравнения (1) произведем разделение переменных и последующее интегрирование:

 (2)

Произвольную постоянную в уравнении (2) удобно представить в виде lnС . Из начального условия: C = n0.

Решая логарифмическое уравнение (2) с учетом начального условия, получим искомый закон изменения числа бактерий со временем:

. (3)

Произведем некоторый анализ результата:

1) Зная коэффициент к и начальное число бактерий n0 , легко определить их число в любой момент времени t.

2) Прирост бактериальной массы определяется через коэффициент к условиями среды обитания бактерий. Чем больше значение к, тем быстрее увеличивается число бактерий

Рис.3

(см. рис.3). Если существуют факторы, препятствующие размножению бактерий (повышенная температура, ионизирующие излучения и др.), то коэффициент к в формулах (1) - (3) уменьшается и может принять отрицательное значение - в этом случае будет наблюдаться гибель бактерий.

3) С некоторым риском можно попытаться придать полученному для бактерий результату (3) большую общность и сформулировать утверждение: «любой биологический вид, находясь в оптимальных для своего существования условиях, экспоненциально увеличивает свою численность со временем». Примеры справедливости этого утверждения можно наблюдатьТак, кролики, завезенные в Австралию, где практически нет хищников, которые бы ими питались, увеличили свое число в соответствии с формулой (3) и стали представлять серьезную опасность для сельского хозяйства.

2.2. Биомасса популяции.

Рассмотрим популяцию, в которой масса особи заметно меняется в течение жизни, и подсчитаем общую биомассу популяции.  Пусть  означает возраст в тех или иных единицах времени, а N ( ) — число особей популяции, возраст которых равен . Пусть, наконец, P ( ) — средняя масса особи возраста , а М ( ) — био­масса всех особей в возрасте от 0 до .[1]  Заметив, что произведение N( ) P ( ) равно биомассе всех осо­бей возраста , рассмотрим разность  M(  + Δ ) – M( ),  где Δ >0. Очевидно, что эта разность, равная биомассе всех осо­бей в возрасте от  до  + Δ , удовлетворяет неравенствам:  N ( ) Р ( )Δ  ≤ M (  + Δ ) – M ( ) ≤ N( )P( )Δ ,  где N ( ) Р ( ) — наименьшее, а - N( )P( ) — наибольшее значения функции N ( ) Р ( ) на отрезке [ ,  + Δ ]. Учитывая, что Δ >0, из неравенств  N ( ) Р ( )Δ  ≤ M (  + Δ ) – M ( ) ≤ N( )P( )Δ ,  имеем:  N ( ) Р ( ) ≤ ≤ N( )P( )  Из  непрерывности  функции   N ( ) Р ( )   (ее  непрерывность  следует из непрерывности N ( )  и Р ( ) ) следует, что  [N ( ) Р ( )] =  [N( )P( )] = N ( ) Р ( )  Поэтому будем иметь:   = N ( ) Р ( )  или   = N ( ) Р ( )  Следовательно, биомасса М ( ) является перво­образной для N ( ) Р ( ). Отсюда:  M(T) – M(0) =  N ( ) Р ( )dt 

Рис 19

где Т — максимальный возраст особи в данной популяции. Так как М (0), очевидно, равно нулю, то окончательно получаем:  М(Т)=  N ( ) Р ( )dt