Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

все лекции по гисте / 30 Эмбриология. Гаструляция

.doc
Скачиваний:
79
Добавлен:
14.03.2016
Размер:
49.15 Кб
Скачать

После образования мощного комплекса внезародышевых органов в период ранней гаструляции начинается бурное развитие зародыша в периоде поздней гаструляции. Поздняя гаструляция протекает в период с 15 до 18 дня внутриутробного развития. Поздняя гаструляция связана с формированием осевых органов. Она становится возможной только после возникновения внезародышевых органов и протекает также как у птиц и плацентарных млекопитающих. Прежде всего, в эктодерме зародышевого щитка начинается активное перемещение (гаструляция по типу миграции) клеточных элементов по направлению от переднего конца к его заднему концу. Клеточные потоки особенно интенсивно перемещаются по краям зародышевого щитка. Встретившись, оба клеточных потока поворачивают по средней линии щитка кпереди, в результате формируется первичная полоска, представляющая собой утолщение зародышевого щитка, на конце которого возникает плотный узелок – гензеновский узелок. В области гензеновского узелка эктодерма и энтодерма соединены между собой. Затем в результате слабо выраженной инвагинации в центре первичной полоски возникает желобок – первичная бороздка, а в центре гензеновского узелка – первичная (центральная) ямка, благодаря которой возникает сообщение между полостями амниотического и желточного пузырьков, имеющее вид короткого и узкого канала, соответствующего нервно-кишечному каналу. Таким образом, первичный узелок представляет собой дорзальную губу бластопора, а обе половинки первичной полоски – боковые губы первичного рта (бластопора) зародыша. Таким образом, первичный рот имеет щелевидную форму и представлен первичной ямкой и первичной бороздкой.

Расположение клеточного материала будущих осевых зачатков (презумптивного материала) у человека примерно такое же, как в бластодиске птиц и плацентарных млекопитающих. Так, кпереди от гензеновского узелка располагается материал будущей хорды, а еще далее спереди ее окружает материал будущей нервной системы (нервной трубки). Первичная полоска представляет собой закладку будущей мезодермы.

После образования бластопора начинается миграция клеточных элементов под эктодерму, в результате чего клеточный материал эктодермы, расположенный кпереди от первичного узелка, перемещается через дорзальную губу в пространство между эктодермой и энтодермой и располагается там в виде узкого тяжа впереди от гензеновского узелка, образуя хордальный отросток. Одновременно с этим, клеточный материл первичной полоски также начинает погружаться (мигрировать) в пространство между эктодермой и энтодермой и смещается вперед и в стороны по бокам хордального отростка – это закладка мезодермы. В результате этого зародыш человека приобретает трехслойное строение и почти не отличается от зародыша птицы на соответствующей стадии. Кроме того, произошло формирование характерного для хордовых комплекса осевых зачатков.

С 20 дня внутриутробного развития начинается новый этап формирования зародыша, который, прежде всего, заключается в обособлении тела зародыша от внезародышевых органов. Обособление тела зародыша начинается с формирования перехвата (туловищной складки), в образовании которого участвуют все зародышевые листки.

В результате смыкания зародышевых листков под телом зародыша происходит ущемление части зародышевой энтодермы, что обусловливает формирование кишечной трубки, представляющей собой зачаток кишки.

Образование туловищной складки сопровождается приподниманием формирующегося тела зародыша над дном амниотической полости. В результате этого тело зародыша из распластанного в виде зародышевого щитка становится объемным. При этом образуется слепой вырост заднего отдела кишки в амниотическую ножку, что приводит к формированию еще одного внезародышевого органа – аллантоиса, который у человека существенной роли не играет и остается недоразвитым. Основная роль аллантоиса у человека сводится к проведению кровеносных сосудов. Врастающие из тела зародыша сосуды подрастают по амниотической ножке к хориону и разветвляются в нем. При этом амниотическая ножка превращается в пупочный канатик. С этого момента создаются благоприятные условия для интенсивного и весьма эффективного обмена веществ между зародышем и организмом матери.

Одновременно с обособлением тела зародыша начинается образование нервной трубки. При этом края нервной пластинки утолщаются и несколько приподнимаются над эктодермой, образуя нервные валики, которые ограничивают нервный желобок. Постепенно края нервного желобка сближаются и смыкаются, образуя нервную трубку. Причем процесс замыкания нервного желобка начинается на головном конце тела зародыша и постепенно распространяется в каудальном направлении. Материал нервных валиков в состав нервной трубки не входит. Из этого материала формируется ганглиозная пластинка, располагающаяся между наружным зародышевым щитком и нервной трубкой. За счет ганглиозной пластинки в последующем формируются нервные узлы соматической и вегетативной нервной системы, а также мозговое вещество надпочечника. Расширенный пердний конец нервной трубки называется первичным мозговым пузырем, из которого формируются в конечном итоге 5 мозговых пузырей. За счет переднего мозгового пузыря формируется конечный мозг с правым и левым полущариями. За счет второго мозгового пузыря возникает промежуточный мозг. За счет третьего – средний мозг. Наконец, за счет четвертого и пятого формируются соответственно мозжечок и варолиев мост и продолговатый мозг.

Образовавшаяся нервная трубка первоначально состоит из одного слоя клеток. Однако, вскоре, благодаря делению клеток, формируются три слоя: эпендимный слой, плащевой слой и краевая вуаль. Клетки эпендимного слоя интенсивно делятся и выселяются в следующий мантийный слой, клетки которого дифференцируются в двух направлениях: нейробласты и спонгиобласты. Из нейробластов формируются нервные клкетки, а за счет спонгиобластов – клетки макроглии. Зародыш на стадии образования нервной трубки называется нейрулой.

В результате прогибания и смыкания краев хордального отростка у зародыша формируются ткани спинной струны или хорды, имеющей вид плотного клеточного тяжа и выполняющей на самых ранних стадиях развития функцию эмбрионального позвоночника. На более поздних стадиях хорда рассасывается.

Нервная трубка и хорда располагаются друг под другом и образуют физиологическую ось зародыша, поэтому они называются осевыми органами.

Наряду с этим, с 20 дня эмбрионального развития начинается дифференцировка мезодермы, лежащей по бокам от хорды. При этом дорзальные участки мезодермы разделяются на плотные сегменты – сомиты и более рыхлые периферические участки – спланхнотомы. Процесс сегментации мезодермы начинается на головном конце зародыша и постепенно распространяется в каудальном направлении. Сегментация мезодермы протекает со скоростью 2-3 пары сомитов в сутки и у 5-ти недельного зародыша насчитывается 42-44 пары сомитов. В составе каждого сомита условно выделяют три участка: дерматом, склеротом и миотом. В процессе дифференцировки мезодермы из дерматома образуется соединительная ткань кожи, а из склеротома – костная и хрящевая ткань. Миотомы сомитов являются источником образования скелетной мышечной ткани.

Небольшой участок мезодермы, связывающий сомит со спланхнотомом, называется сегментарной ножкой (нефротомом), за счет которой развивается эпителий почечных канальцев и семявыносящих путей.

Вентральные отделы мезодермы не сегментируются, а расщепляются на два листка- висцеральный и париетальный, за счет которых в будущем развиваются сердечная мышечная ткань, многочисленные сосуды, эпителий серозных оболочек, корковое вещество надпочечников.

Амнион. По мере обособления тела зародыша происходит постепенное расширение амниотической полости, в результате чего стенка амниона, покрытая с поверхности внезародышевой мезенхимой, приближается к хориону, внутренняя поверхность которого тоже выстлана слоем внезародышевой мезенхимы и сливается с ней. При этом, стенка амниона покрывает с поверхности пупочный канатик, который оказывается со всех сторон покрыт амниотической оболочкой и является единственной магистралью, связывающей тело зародыша с плацентой.

Таким образом, по мере развития амниона происходит постепенное сокращение хориальной полости вплоть до полного ее исчезновения на 3 месяце внутриутробного развития, а разрастающаяся полость амниона оттесняет внутреннее содержимое полости плодного пузыря в область амниотической ножки. Стенка амниона представлена тонкой прослойкой рыхлой неоформленной соединительной ткани, которая с поверхности покрыта однослойным кубическим или цилиндрическим эпителием. Этот эпителий является секреторным и участвует в образовании околоплодных вод, заполняющих полость амниона. В амниотической жидкости свободно располагается плод. Часть околоплодных вод образуется за счет пропотевания жидкости из кровеносных сосудов матери. При физиологической беременности образуется, как правило, 1-2 литра амниотической жидкости. Объем этой жидкости регулируется, прежде всего, секреторной и реабсорбционной способностью амниотического эпителия. Процессы секреции и реабсорбции сопутствуют друг другу, благодаря чему происходит постоянное обновление околоплодных вод и регулируется их состав. Нарушение равновесия между этими процессами может приводить как к маловодию, так и многоводию. Маловодие оказывает неблагоприятное влияние на развитие плода, так как при этом нарушается его двигательная активность, что обусловливает ограничение или невозможность адаптационных компенсаторно-приспособительных реакций, деформацию скелета, сжатие пуповины, что может привести к внутриутробной смерти плода. В околоплодных водах содержатся аминокислоты, сахар, жиры, электролиты (калий, натрий, кальций), мочевина, ферменты, а также гормоны, в том числе эстрогены и окситоцин. Кроме того, в амниотической жидкости выявлены биологически активные соединения – трефоны, которые индуцируют анаболические процессы плода. Кроме того, здесь содержатся антигены, соответствующие группе крови плода.

Химический, цитологический, энзимологический, цитогенетический состав околоплодных вод постоянно меняется при физиологической беременности и при нарушении развития плода. Поэтому, по изменению состава амниотической жидкости можно судить о состоянии плода, степени его зрелости, а в ряде случаев даже диагностировать ряд наследственных заболеваний, связанных с нарушением обмена веществ. В целом околоплодные воды создают благоприятную среду для развития плода, так как позволяют ему проявлять двигательную активность, лежащую в основе компенсаторно-приспособительных реакций и формообразования. Кроме того, околоплодные воды выполняют функцию амортизатора, предохраняющего плод от возможных механических воздействий. Водная среда обитания предохраняет его от высыхания. Околоплодные воды являются посредником в обмене веществ между организмом матери и плода: на ранних стадиях они проникают к плоду через кожу, а на более поздних стадиях – через бронхи и желудочно-кишечный тракт, так как плод периодически делает глотательные движения и заглатывает часть околоплодных вод.

Желточный мешок по мере увеличения и разрастания амниона постепенно атрофируется. Желточный мешок активно функционирует только в период с конца 2-ой недели до 5-ой недели включительно. У человека он не достигает большой степени развития. У человека желточный мешок желтка не содержит, а заполнен жидкостью, содержащей белки и соли. Жеточный мешок выполняет в незначительной степени трофическую функцию. Кроме того он является кроветворным органом: здесь образуются стволовые клетки крови и многочисленные кровеносные сосуды. Наконец, в желточном мешке происходит образование стволовых половых клеток, которые затем мигрируют в половые валики.

Пупочный канатик представляет собой длинный тяж, соединяющий плод с плацентой. Длина пуповины может колебаться от 10 до 30 см. Пупочный канатик с поверхности покрыт амниотической оболочкой. Он содержит в своем составе две артерии и одну вену. Пупочный канатик построен из студенистой (слизистой) ткани, которая состоит из воды, немногочисленных фибробластов, коллагеновых волокон, число которых увеличивается по мере развития плода. Кроме того, в составе студенистой ткани содержится очень большое количество гликозаминогликанов, в том числе гиалуроновой кислоты. Эта ткань получила название «вартонов студень». Она обеспечивает тургор и упругость пупочного канатика. Студенистая ткань предохраняет пупочные сосуды от сжатия, обеспечивая тем самым непрерывное снабжение эмбриона питательными веществами и кислородом.

Челябинская государственная медицинская академия

Кафедра гистологии и эмбриологии

Лекция

«Эмбриональное развитие человека.

Поздняя гаструляция. Образование осевых органов. Внезародышевые органы.»

2001г.

ПЛАН:

1.Дать подробную характеристику периоду поздней гаструляции

2.Разобрать строение зародыша человека на стадии первичной полоски

3.Разобрать источник образования мезодермы и ее дифференцировку

4.Биологическая значимость образования туловищной складки

5.Нервная трубка: источник развития, строение, значение

6.Хорда: источник развития, строение, значение

7.Дифференцировка мезодермы

8.Амнион: источник развития, строение, значение

9.Желточный мешок: источник развития, строение, значение

10.Пупочный канатик: строение, значение

СПИСОК СЛАЙДОВ

61.Зародыш человека на стадии амниотического и желточного

пузырьков. Распределение эмбриональных закладок

66. Образование внезародышевых органов

116. Ворсинчатый хорион человека

117. Желточный мешок человека

118.Зародыш человека в оболочках

119.Зародыш человека в амниотической оболочке

121.Желточный мешок и аллантоис

124. Образование осевых органов

125. Эмбрион на стадии сегментации мезодермы

185. Пупочный канатик зародыша человека

183.8-недельный плод человека в матке с хорионом

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Оставленные комментарии видны всем.