Лекция 7. Нервная ткань.
Нервная ткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражении, возбуждения, выработки импульса и передачи его. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.
Нервная ткань состоит из:
Нервных клеток (нейроны, нейроциты) — основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию.
Нейроглии, которая обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.
Развитие нервной ткани
I - образование нервной бороздки, ее погружение,
II - образование нервной трубки, нервного гребня,
III - миграция клеток нервного гребня;
1 - нервная бороздка,
2 - нервный гребень,
3 - нервная трубка,
4 - эктодерма
Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. Процесс формирования нервной трубки называется нейруляцией. На 18 день эктодерма по средней линии спины дифференцируется, образуется продольное утолщение, называемое нервной пластинкой. Вскоре эта пластинка прогибается по центральной линии и превращается в желобок, ограниченный по краям нервными валиками.
В дальнейшем желобок смыкается в нервную трубку и обособляется от кожной эктодермы. В месте отделения нервной трубки от эктодермы выделяются два тяжа клеток, называемых нервными гребнями (ганглиозные пластинки). Передняя часть нервной трубки начинает утолщаться и превращается в головной мозг.
Нервная трубка и ганглиозная пластинка состоят из малодифференцированных клеток - медулобластов, которые интенсивно делятся митозом. Медулобласты очень рано начинают дифференцироваться и дают начало 2 дифферонам: нейробластический дифферон (нейробласты молодые нейроциты зрелые нейроциты); спонгиобластический дифферон (спонгиобласты глиобласты глиоциты).
Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и макроглия центральной нервной системы.
Нервный гребень дает начало спинальным ганглиям и узлам вегетативной НС, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ганглиев, клеткам мозгового вещества надпочечников, меланоцитам кожи и др.
Гистогенез
Размножение нервных клеток происходит главным образом в период эмбрионального развития. Вначале нервная трубка состоит из 1 слоя клеток, которые размножаются митозом, что приводит к увеличению количества слоев.
Первичная нервная трубка в спинальном отделе рано делится на три слоя:
1) самый внутренний эпендимный слой, содержащий зачатковые клетки – эпендимоциты (выстилают спинно-мозговой канал, мозговые желудочки).
2) промежуточная зона (мантийный или плащевой слой), куда мигрируют пролиферирующие клетки из эпендимного слоя; клетки дифференцируится в 2-х направлениях:
Нейробласты утрачивают способность к делению и в дальнейшем дифференцируются в нейроны (нейроциты).
Глиобласты продолжают делиться и дают начало астроцитам и олигодендроцитам. (см. Макроглия, стр. 5)
Способность к делению не утрачивают полностью и зрелые астроциты, и олигодендроциты. Новообразование нейронов прекращается в раннем постнатальном периоде. Из клеток плащевого слоя образуются серое вещество спинного и часть серого вещества головного мозга.
3) наружный слой – краевая вуаль, который в зрелом мозге содержит миелиновые волокна – отростки 2-х предыдущих слоев и макроглию и дает начало белому веществу.
Нейроны
Нейроны, или нейроциты — специализированные клетки нервной системы, ответственные за рецепцию, обработку (процессинг) стимулов, проведение импульса и влияние на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки. Нейроны выделяют нейромедиаторы и другие вещества, передающие информацию. Нейрон является морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги — звенья цепи, из которой построена нервная система.
Нейроны отличаются большим разнообразием форм и размеров. Диаметр тел клеток-зерен коры мозжечка 4—6 мкм, а гигантских пирамидных нейронов двигательной зоны коры большого мозга — 130—150 мкм.
Обычно нейроны состоят из тела (перикариона) и отростков: аксона и различного числа ветвящихся дендритов.
Отростки нейронов
Аксон (нейрит) - отросток, по которому импульс идёт от тел нейронов. Аксон всегда один. Он образуется раньше других отростков.
Дендриты - отростки, по которым импульс идёт к телу нейрона. Клетка может иметь несколько или даже много дендритов. Обычно дендриты ветвятся, с чем связано их название (греч. dendron - дерево).
Виды нейронов
По количеству отростков различают:
униполярные нейроны, имеющие только аксон (у высших животных и человека обычно не встречаются, только нейробласты на промежуточной стадии дифференцировки в эмбриогенезе и в процессе регенерации),
биполярные, имеющие аксон и один дендрит (в органах чувств: клетки сетчатки глаза, в спиральном ганглии внутреннего уха).
Иногда среди биполярных нейронов встречается псевдоуниполярный, от тела которого отходит один общий вырост — отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон. Псевдоуниполярные нейроны присутствуют в спинальных ганглиях.
Различные типы нейронов:
а - униполярный,
б - биполярный,
в - псевдоуниполярный,
г - мультиполярный
мультиполярные, имеющие аксон и много дендритов. Большинство нейронов мультиполярные.
По функции нейроциты делятся:
афферентные (рецепторные, чувствительные, центростремительные) – воспринимают и передают импульсы в ЦНС под воздействием внутренней или внешней среды;
ассоциативные (вставочные) - соединяют нейроны разных типов;
эффекторные (эфферентныеные) - двигательные (моторные) или секреторные - передают импульсы от ЦНС на ткани рабочих органов, побуждая их к действию.
Ядро нейроцита - обычно крупное, круглое, содержит сильно деконденсированный хроматин. Исключение составляют нейроны некоторых ганглиев вегетативной нервной системы; например, в предстательной железе и шейке матки иногда встречаются нейроны, содержащие до 15 ядер. В ядре имеется 1, а иногда 2—3 крупных ядрышка. Усиление функциональной активности нейронов обычно сопровождается увеличением объема (и количества) ядрышек.
В цитоплазме имеется хорошо выраженная гранулярная ЭПС, рибосомы, пластинчатый комплекс и митохондрии.
Специальные органеллы:
Базофильное вещество (хроматофильная субстанция или тигроидное вещество, или вещество/субстанция/глыбки Ниссля). Располагается в перикарионе (теле) и дендритах (в аксоне (нейрите) - отсутствует). При окрашивании нервной ткани анилиновыми красителями выявляется в виде базофильных глыбок и зерен различных размеров и форм. Электронная микроскопия показала, что каждая глыбка хроматофильной субстанции состоит из цистерн гранулярной эндоплазматической сети, свободных рибосом и полисом. Это вещество активно синтезирует белок. Оно активно, находится в динамическом состоянии, его количество зависит от состояния НС. При активной деятельности нейрона базофилия глыбок возрастает. При перенапряжении или травме глыбки распадаются и исчезают, процесс назыается хромолиз (тигролиз).
Нейрофибриллы, состоящие из нейрофиламентов и нейротубул. Нейрофибриллы - это фибриллярные структуры из спиралевидно закрученных белков; выявляются при импрегнации серебром в виде волокон, расположенных в теле нейроцита беспорядочно, а в отростках - параллельными пучками; функция: опорно-механическая (цитоскелет) и участвуют в транспорте веществ по нервному отростку.
Включения: гликоген, ферменты, пигменты.
Нейроглия
Глиальные клетки обеспечивают деятельность нейронов, играя вспомогательную роль.
Выполняет функции:
опорную,
трофическую,
разграничительную,
поддержание постоянства среды вокруг нейронов,
защитную,
секреторную.
Макроглия (глиоциты)
Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки. Глиоциты:
1. Эпиндимоциты.
2. Астроциты:
а) протоплазматические астроциты (синоним: коротколучистые астроциты);
б) волокнистые астроциты (синоним: длиннолучистые астроциты).
3. Олигодендроциты:
Эпиндимоциты
Выстилают спинно-мозговой канал, мозговые желудочки. По строению напоминают эпителий. Клетки имеют низкопризматическую форму, плотно прилегают друг к другу, образуя сплошной пласт. На апикальной поверхности могут иметь мерцательные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости. Другой конец клеток продолжается в длинный отросток, пронизывающий всю толщу головного, спинного мозга. Функции: разграничительная (пограничная мембрана: ликвор мозговая ткань), опорная, секреторная - участвует в образовании и регуляции состава ликвора.
Астроциты
Отросчатые ("лучистые") клетки, образуют остов спинного и головного мозга.
1) протоплазматические астроциты - клетки с короткими, но толстыми отростками, содержатся в сером веществе. Функции: трофическая, разграничительная.
2) волокнистые астроциты - клетки с тонкими длинными отростками, находятся в белом веществе ЦНС. Функции: опорная, участие в процессах обмена.
Олигодендроциты
Олигодендроглиоциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов (тел нервных клеток). В белом веществе их отростки образуют миелиновыи слой в миелиновых нервных волокнах.
Олигодендроциты, прилежащие к перикариону (в периф. н.с. - клетки-сателлиты, мантийные глиоциты, или глиоциты ганглиев). Окружают тела нейронов и контролируют тем самым обмен веществ между нейронами и окружающей средой.
Олигодендроциты нервных волокон (в периф. н.с. - леммоциты, или шванновские клетки). Окружают отростки нейронов, образуя оболочки нервных волокон.
Функции: трофическая, участие в обмене веществ, участие в процессах регенерации, участие в образовании оболочека вокруг нервных отростков, участие в передаче импульса.
Микроглия
Микроглия - это макрофаги мозга, они обеспечивают иммунологические процессы в ЦНС, фагоцитоз, могут оказывать влияние на функции нейронов. Виды: - типичная (ветвистая, покоящаяся), - амебоидная, - реактивная. (см. учебник стр. 283-4) Источник развития: в эмбриональном периоде - из мезенхимы; в последующем могут образоваться из клеток крови моноцитарного ряда, т. е. из костного мозга. Функция — защита от инфекции и повреждения и удаление продуктов разрушения нервной ткани.