Мозжечок

Мозжечок относится к заднему мозгу (вместе с Варолиевым мостом) и расположен над продолговатым мозгом. Мозжечок связан с продолговатым мозгом, Варолиевым мостом, а также средним мозгом тремя парами ножек, по которым идут проводящие пути от мозжечка и к мозжечку.

Функции мозжечка разнообразны. Прежде всего мозжечок выполняет роль центра равновесия и контроля сложных и автоматических движений. Мозжечок поддерживает мышечный тонус. Мозжечок является таким автоматом, при помощи которого преодолевается в моторике влияние двух основных свойств массы- тяжести и инерции. Мозжечок автоматически регулирует перемещение центра тяжести в прямо противоположном направлении. Так, например, при сгибании туловища назад, перемещающим центр тяжести назад, мозжечок переносит его вперед посредством сгибания в голеностопных и коленных суставах. Эта синергия утрачивается при поражении мозжечка.

Мозжечок непрерывно посылает свои поправки на влияние тяжести и инерции в виде импульсов к моторным клеткам передних рогов спинного мозга и к двигательным черепным ядрам. Поток этих непрерывных импульсов мозжечка является определенной частью суммы импульсов, получаемых периферическими двигательными нейронами как с периферии, так и из вышестоящих центров. Таким образом, мозжечок участвует в создании определенного тонуса поперечно-полосатой мускулатуры и при его выключении тонус понижается.

Мозжечок состоит из двух полушарий с большим количеством извилин и средней части- червя. Если сделать разрез через любую часть мозжечка, проходящий перпендикулярно извилинам, то мы увидим картину, известную у анатомов под названием albor vitae – дерево жизни. Это зависит от того, что извилины отделены друг от друга очень грубыми бороздами. Благодаря многочисленным извилинам, общая поверхность мозжечка увеличивается и достигает 1500 см.В каждую извилину входит очень узкая полоска белого вещества. С поверхности извилины покрыты серым веществом- корой мозжечка. В коре мозжечка различают три слоя: наружный- молекулярный, средний- ганглиозный и внутренний- зернистый слой. Белое вещество состоит из многочисленных нервных волокон, идущих от коры мозжечка и направляющихся в кору из нижележащих отделов нервной системы. В белом веществе имеются скопления серого вещества, т.е. мультиполярных нервных клеток, которые образуют внутренние ядра мозжечка в количестве трех.

Основными клеточными элементами коры мозжечка являются клетки Пуркинье. Они названы в честь чешского гистолога Пуркинье. Тела клеток Пуркинье образуют средний слой (ганглиозный) коры мозжечка. Эти клетки являются крупными клеточными элементами коры мозжечка и имеют своеобразное строение: тело Пуркинье имеет грушевидную форму. В молекулярный слой от этих клеток отходят два или три верхушечных дендрита, которые сильно ветвятся и образуют фигуру густого дерева. Установлено, что чем выше организация животного, тем ветвления становятся богаче. Наибольшей степени ветвления достигают у человека. Все разветвления дендритов клеток Пуркинье находятся в одной плоскости перпендикулярной к направлению извилины. Поэтому, только на поперечных срезах, проходящих через извилины можно видеть все разветвления дендритов. На продольном разрезе к извилине клетки имеют вид кипариса или пирамидального тополя. На поверхности одной клетки Пуркинье находится около 40000 шипиков, которые представляют собой синапсы клеток молекулярного и зернистого слоев. От тела отходит один аксон, идущий через зернистый слой в белое вещество. Уже в зернистом слое он покрывается миелиновой оболочкой. От аксона отходят коллатерали, которые направляются обратно в ганглиозный слой и в глубокие части молекулярного слоя, где заканчиваются на телах и ветвях дендритов соседних клеток Пуркинье. Сами аксоны клеток Пуркинье заканчиваются на ядрах мозжечка. Клетки Пуркинье являются тормозными: они подавляют функцию нейронов ядер мозжечка, что способствует регуляции двигательных актов. Возбуждение клеток Пуркинье вызывает торможение нейронов ядер мозжечка.

Самый поверхностный слой мозжечка- молекулярный слой. В этом слое лежат параллельные нервные волокна, образованные Т- образными разветвлениями аксонов клеток зерен зернистого слоя, а также разветвлениями дендритов и аксонов нейронов других слоев. В этом слое располагаются два клеток: корзинчатые и звездчатые. Наиболее интересными являются корзинчатые клетки. Эти клетки лежат в нижней трети молекулярного слоя. Их тела имеют неправильную звездчатую форму. Дендриты многочисленны и мало разветвлены. Аксон длинный и тянется параллельно поверхности и заканчивается многочисленными разветвлениями, охватывающими тела клеток Пуркинье в виде корзинок (синапсов). За пределы коры аксоны клеток Пуркинье не выходят. Одна корзинчатая клетка может установить за счет коллатералей связи с 240 грушевидными клетками. Корзинчатые клетки играют роль интернейронов и являются тормозными. Выше корзинчатых клеток лежат звездчатые клетки двух типов: с длинными и короткими аксонами. Звездчатые клетки с короткими аксонами образуют синапсы с дендритами грушевидных клеток, а звездчатые клетки с длинными аксонами образуют синапсы не только с дендритами грушевидных клеток, но и участвуют в образовании корзинок. Дендриты корзинчатых и звездчатых клеток образуют синапсы с аксонами клеток зерен. Звездчатые клетки также являются тормозными.

Зернистый слой состоит из мелких клеток- зерен. Это наиболее многочисленная популяция клеток мозжечка. Клетка почти полностью занято ядром. От тела отходит 3-6 дендритов, которые ветвятся и образуют подобие птичье лапки. Аксон зернистой клетки направляется в молекулярный слой, где Т- образно делится. Образовавшиеся ветви идут параллельно извилине и образуют многочисленные связи с дендритами грушевидных клеток, а также с дендритами звездчатых и корзинчатых клеток молекулярного слоя. Эти клетки стимулируют деятельность грушевидных клеток. Кроме того, здесь в зернистом слое находятся клетки Гольджи с короткими и длинными аксонами. Дендриты клеток с короткими аксонами идут в молекулярный слой, где образуют синапсы с аксонами клеток зерен. Аксоны этих клеток образуют синаптическую связь с дендритами клеток зерен. Дендриты клеток с длинными аксонами образуют синапсы с клетками зернистого слоя, а аксоны идут в белое вещество, а затем возвращаются в кору. Все клетки Гольджи являются тормозными, то есть подавляют возбуждение клеток Пуркинье.

Из различных отделов нервной системы в мозжечок приходят волокна. Различают афферентные и эфферентные волокна мозжечка. Афферентные волокна бывают двух типов: моховидные и лиановидные (лазящие). Моховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового проводящих путей и заканчиваются на дендритах клеток-зерен, образуя клубочки мозжечка. Лиановидные волокна идут в составе спиномозжечкового и вестибуломозжечкового путей и образуют синапсы с телами и дендритами грушевидных нейронов.

Эфферентные волокна представлены аксонами грушевидных клеток, которые направляются в белое вещество и заканчиваются в ядрах мозжечка.

Глиальный остов мозжечка представлен бергмановскими волокнами (видоизмененными эпителиальными клетками), волокнистой астроцитной глией, олигодендроглией и микроглией.