Тема №3. Биоценозы и экосистемы

1. Видовая и пространственная структуры биоценоза.

Экологическая ниша. Взаимоотношения организмов в биоценозе.

Биогеоценоз. Понятие о синэкологии

Любой организм живет среди множества других живых существ. Вступая с ними в самые разнообразные отношения, он, в конечном итоге, не способен существовать без этого окружения, где связи с другими организмами обеспечивают ему нормальные условия жизнедеятельности. Таким образом, живые организмы сочетаются не произвольно, а образуют определенные сообщества, в которые входят приспособленные к совместному обитанию различные виды.

Организованная группа взаимосвязанных популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, живущих совместно в практически одних и тех же условиях среды, называется биоценозом (от греч. bios – жизнь, koinos – общий).

Сбалансированные животно-растительные сообщества (биоценозы) являются высшей формой существования организмов.

При изучении биоценоза последний условно расчленяют на отдельные компоненты: фитоценоз – растительность, зооценоз – животный мир, микробоценоз – микроорганизмы. Однако важно подчеркнуть, что всех их следует рассматривать как биологические единства разных типов и уровней.

Часть экологии, которая исследует закономерности сложения сообществ и совместной жизни в них живых организмов, называется синэкологией, или биоценологией.

Пространство с более или менее однородными условиями, которое занимает биоценоз, носит название биотопа (topos – место). Поскольку биотоп есть место обитания или место существования биоценоза, последний является исторически сложившимся комплексом организмов, характерным для какого-то конкретного биотопа. Биоценоз невозможно оторвать от биотопа, они вместе образуют биологическую макросистему еще более высокого ранга – биогеоценоз.

Биогеоценозу присущи специфика взаимодействий слагающих его компонентов, их особая структура и определенный тип обмена веществ и энергии между собой и с другими субъектами природной среды. Отличаясь размерами, биогеоценозы характеризуются и большой сложностью. Это и небольшой водоем, и пруд, но это и лес, озеро, луг и т.д.

Живые компоненты любого биогеоценоза можно разделить на три части: 1) продуценты – производители первичной продукции (зеленые растения); 2) консументы – первичные (растительноядные) животные, вторичные – (плотоядные) животные; 3) редуценты (иначе, разрушители, деструкторы) – обычно грибы и микроорганизмы, разлагающие органические соединения отмерших организмов, которые вновь используются продуцентами для построения своего тела. Между этими основными звеньями биогеоценоза возникают связи самых различных порядков.

Биотические связи в биоценозах

Согласно классификации В.Н. Беклемищева (1951 г.), прямые и косвенные межвидовые отношения подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические и фабрические.

Трофические связи возникают в том случае, когда один вид питается другим (живым организмом, его остатками, либо продуктами жизнедеятельности). При этом возможны прямая трофическая связь (пчела собирает нектар растений) и косвенная. Последняя, например, имеет место в случае конкуренции двух видов из-за объекта питания, тогда деятельность одного так или иначе отражается на количестве и качестве питания другого.

Топические связи отражают любое (физическое или химическое) изменение условий обитания одного вида вследствие жизнедеятельности другого. При этом особенно большая роль в создании или изменении среды для других организмов принадлежит растениям. Трофические и топические связи, имея наибольшее значение в биоценозе, способствуют удержанию друг возле друга организмов разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разных масштабов и состава.

Когда один вид участвует в распространении другого, возникают форические связи. В роли переносчиков выступают в основном животные. Транспортирование животными более мелких особей называется форезией (акула – рыба-прилипала), а перенос ими семян, спор, пыльцы растений – зоохорией.

Фабрические связи осуществляет вид, использующий для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. Типичный пример – птицы, употребляющие для постройки своих гнезд ветки деревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья других видов птиц и т.п.

Весьма сложные биотически связи возникают у общественных насекомых. Так, муравьи-амазонки совершают набеги на чужие муравейники, захватывают там личинок и куколок и выводят из них в своем муравейнике взрослых муравьев – будущих «рабов». Последние выполняют всю работу по уходу за яйцами, потом личинками, куколками, а также по уборке и достройке жилища муравьев – «рабовладельцев».

Влияние, которое оказывают друг на друга два разных вида, живущих вместе, может быть нейтральным, благоприятным или неблагоприятным. При этом возможны разные типы комбинаций.

Нейтрализм: оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния.

Конкуренция (межвидовая): особи или популяции в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно. В условиях ограниченных пищевых ресурсов два одинаковых в экологическом отношении и потребностях вида сосуществовать не могут, и рано или поздно один конкурент вытесняет другого («закон конкурентного исключения» Г.Ф. Гаузе).

Конкурентные отношения являются важнейшим механизмом формирования видового состава сообщества, пространственного распределения видов и регуляции их численности. Именно поэтому они играют огромную роль в эволюционном развитии видов.

Мутуализм (симбиоз): каждый из видов может жить, расти и размножаться только в присутствии другого. Симбионтами могут быть только растения или растения и животные, или только животные. Характерным примером пищеобусловленных симбионтов являются клубеньковые бактерии и бобовые, микориза некоторых грибов и корни деревьев, лишайники и термиты.

Важную роль в борьбе за существование играет межвидовая взаимопомощь. Примерами могут быть птицы, уничтожающие личинок-паразитов под кожей буйволов, носорогов, а также очищающие пасть крокодилов от пиявок или остатков пищи.

Комменсализм: деятельность одного вида доставляет пищу или убежище другому (комменсалу). Комменсалы в то же время не приносят используемому виду никакой выгоды или заметного вреда. Комменсалы есть у многих морских животных (например, мальки ставриды под колоколом медуз). Формой комменсализма является ранее упомянутая форезия.

Аменсализм: биотическое взаимодействие двух видов, при котором один вид причиняет вред другому, не получая при этом для себя ощутимой пользы. Оно обычно наблюдается в растительном мире, когда, например, деревья затеняют и поэтому угнетают травянистую растительность под их кронами.

Паразитизм: один из видов живет за счет другого, находясь внутри или на поверхности его тела. При этом организм-паразит использует живого хозяина не только как источник пищи, по и как место постоянного или временного обитания.

Хищничество является широко распространенным типом биотических отношений в природе. С экологической точки зрения такие отношения между двумя видами благоприятны для одного (хищника) и неблагоприятны для другого (жертвы). В то же время оба вида формируют такой образ жизни и такие численные соотношения, которые вместо ожидаемого исчезновения жертвы или хищника обеспечивают их существование.

Уникальным типом биотических связей является аллелопатия – химическое воздействие одних видов растений на другие при помощи своих продуктов метаболизма (эфирных масел, фитонцидов). Аллелопатия чаще всего способствует вытеснению одного вида другим (например, орех и дуб своими выделениями угнетают травянистую растительность под кроной).