KSE_Zhulanov_A_L
.pdfфакты говорят о более древнем формировании гетеротрофного способа питания, когда примитивные организмы существовали за счет первичного органического «бульона», возникшего абиотическим путем в Мировом океане.
Автотрофный способ питания (фотосинтез и хемосинтез) является продуктом последующей эволюции, ибо он опирается на более сложные цепи физико-химических превращений, осуществление которых нуждается в возникновении специального регулирующего аппарата, что не могло произойти на ранних ступенях жизни. Он начал формироваться, когда с ростом количества организмов концентрация возникшего абиогенным путем органического вещества в океане стала уменьшаться и возникла необходимость выработки другого способа углеродного питания. Вместе с тем, происходило насыщение атмосферы кислородом, стал формироваться озоновый слой, и, как следствие этого, поступление ультрафиолетового света стало резко уменьшаться, что привело к уменьшению производства органического вещества абиогенным путем. Теперь источником свободной энергии мог служить солнечный свет меньших частот (видимое и тепловое излучение), а для его использования должен был возникнуть другой биохимический механизм. Таким механизмом и стал фотосинтез.
Другим фактом, говорящим в пользу рассматриваемой гипотезы, является преобладание анаэробного (бескислородного) способа энергетического обмена, происходящего на внутриклеточном уровне у всех организмов. Аэробные механизмы дыхания и энергетического обмена в истории развития жизни стали возможны только тогда, когда концентрация кислорода достигла 1% от современного уровня («число Пастера»), а это произошло, по разным оценкам, примерно через 1,5 – 2,5 млрд лет после возникновения в Мировом океане первичных организмов. Таким образом, аэробный способ обмена как более новый и гораздо более эффективный дополняет, но отнюдь не отменяет древний анаэробный процесс обмена веществ. Это свидетельствует в пользу вывода о том, что первичная атмосфера Земли была восстановительной, то есть бескислородной. Обобщая сказанное, можно заключить, что первичным организмом на Земле был анаэробный гетеротроф.
И третий важный факт, свидетельствующий о происхождении жизни абиотическим путем в первичном Мировом океане, - это совпадение химического состава крови и вод Мирового океана. Если
141
сумму растворенных солей принять за 100%, то получается следующая таблица:
|
кровь человека |
вода Мирового океана |
хлор |
49,3 |
55,0 |
натрий |
30,0 |
30,6 |
кислород |
9,9 |
5,6 |
калий |
1,8 |
1,1 |
кальций |
0,8 |
1,2 |
Таким образом, приведенные факты дают серьезные основания считать гипотезу академика Опарина весьма правдоподобной.
В современной биологии преобладают две концепции происхождения жизни: концепции голобиоза и генобиоза. Первая концепция основана на идее первичности структур клеточного типа, способных к элементарному обмену веществ при участии ферментного механизма (на основе автокаталитических процессов). Вторая концепция – генобиоза – исходит из идеи первичности молекулярной системы, обладающей свойствами генетического кода. Другими словами, проблема состоит в том, что считать возникшим раньше: полипептидную или полинуклеотидную цепь, белки или нуклеиновые кислоты? Предположение об их одновременном возникновении чрезвычайно маловероятно. Изложенная выше гипотеза абиогенного происхождения жизни в результате длительной биохимической эволюции простых органических веществ, разработанная академиком А.И. Опариным, относится к концепции голобиоза.
Обе концепции сталкиваются со следующей проблемой. Синтез белка в клетке регулируется генетическим аппаратом, основу которого составляют молекулы ДНК, содержащиеся в хромосомах. Именно они обеспечивают индивидуальную неповторимость белковых молекул любого организма. Но генетическая функция ДНК исполняется только в результате действия белков-ферментов. Итак, получается круг: без ДНК невозможен синтез белков, без белков невозможно функционирование ДНК. Однако в последние десятилетия в биологии установлен фундаментальный для решения данной проблемы факт: оказывается, молекулы РНК способны осуществлять самовоспроизведение в отсутствие ферментов, т. е. этой молекуле присуща автокаталитическая функция. Таким образом, происхождение жизни могло иметь следующий порядок: сначала абиогенным путем возникли молекулы РНК, под действием которых
142
стали образовываться упорядоченные полипептидные цепи – белковые макромолекулы, которые затем привели к образованию молекул ДНК. Какая гипотеза окажется более предпочтительной, покажет дальнейшее развитие науки.
4.2. УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО
Однажды возникнув примерно 3,8-3,5 млрд лет назад (в архейскую эру) в гидросфере Земли, организмы начали осваивать другие геосферные оболочки – литосферу и атмосферу. Примерно 1 млрд лет назад (в конце протерозойской эры) на основе простейших безъядерных организмов (бактерий) началось образование многоклеточных растительных и животных организмов, положивших начало формированию растительного и животного царств. 500 млн. лет спустя (в палеозойскую эру) появились низшие наземные растения-фотосинтетики, благодаря которым в атмосфере быстрыми темпами стал накапливаться кислород и, как следствие, образовался предохраняющий поверхность Земли от «жесткого» космического излучения озоновый «экран». Он образовался примерно 400 млн лет назад (в девонский период), когда концентрация кислорода достигла 10% от современного уровня. Благодаря озоновому слою это излучение не стало достигать поверхности Земли, что создало условия для развития наземных форм жизни, как растительной (мхи, лишайники, папоротники, плауны), так и животной (беспозвоночные, а затем и позвоночные животные – земноводные и через 50-70 млн лет – пресмыкающиеся). Этот процесс особенно интенсивно происходит во второй половине палеозойской эры (в девонский, каменноугольный и пермский периоды). За сравнительно короткое по геологическим меркам время концентрация свободного кислорода в атмосфере выросла до современного уровня – 21%. В мезозойскую эру (начавшуюся 230 млн лет назад) исчезают папоротники, им на смену приходят голосеменные растения (предки современных хвойных растений) и пресмыкающиеся. И, наконец, в кайнозойскую эру, т.е. в последние 67 млн лет истории Земли, возникли современный растительный и животный мир, сформировалась современная биосфера.
Современная наука зафиксировала в биосфере около 0,5 млн растительных и 1,5 млн животных видов организмов, а также около сотни тысяч видов грибов и тысячи видов бактерий. Однако, это еще
143
не окончательная величина. Предполагают, что общее количество видов организмов в биосфере в несколько раз больше.
Для того чтобы множество видов можно было как-то охватить мыслью, его классифицируют, т.е. распределяют на группы (таксоны) по определенным признакам. Самые большие таксоны – надцарства прокариот и эукариот. Надцарство прокариот состоит из одного царства – бактерий. К надцарству эукариот относятся три царства: грибов, растений и животных. Более дробные классификационные единицы животных: тип, класс, отряд, семейство, род, вид.Например, современный человек, рассматриваемый как организм, принадлежит к надцарству эукариот, царству животных, типу хордовых, подтипу позвоночных, отряду приматов, семейству гоминид, роду «человек», виду «человек разумный».В ботанике принята несколько отличная терминология: отдел (вместо типа), класс, порядок (вместо отряда), семейство, род, вид.
Поскольку биосфера – это иерархически упорядоченное и в то же время целостное образование, то есть, иначе говоря, система, то в ней можно выделить структурные уровни с присущим им элементным составом: молекулярно-генетический, клеточный, органно-тканевый, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический.
Первый – молекулярный– уровень организации биосферы является переходным от неживой природы к живой. Он включает биополимеры (белки, нуклеиновые кислоты, углеводы) и другие органические вещества (липиды, аденозинфосфаты), которые синтезируются в организмах и составляют основу их строения и жизнедеятельности, но которые вне организма не обладают свойством живого.
Клетка – основная структурная и функциональная единица живого, элементарная живая система. Все живые организмы состоят из клеток. Не имеют клеточного строения вирусы, которые являются паразитами и могут размножаться только внутри клеток других организмов, и некоторые водоросли. Клетки имеют сложное строение. Существуют безъядерные клетки – прокариоты (бактерии, сине-зеленые водоросли) и клетки с оформленным ядром – эукариоты. Растительные и животные клетки различаются по строению. У растительных клеток есть плотная оболочка из целлюлозы и особые органоиды - пластиды (например, хлоропласты, содержащие хлорофилл, обеспечивающий синтез глюкозы). У
144
животных клеток – жироподобная мембрана, через которую идет обмен веществ. Клетки различаются по размерам, формам, выполняемым функциям (например, половые клетки–гаметы и соматические, то есть телесные, клетки). Особую роль имеют нервные клетки как структурные элементы нервной системы животных, обеспечивающей поведение организма как целого в изменяющейся среде обитания. Нервные клетки – нейроны – имеют отростки двух видов: многочисленные короткие (дендриты) и один длинный (аксон). Нейроны обладают двумя свойствами – возбудимостью и проводимостью - и могут находиться, подобно электронной лампе, в двух рабочих состояниях, т.е. либо проводить электрический сигнал, либо быть «запертым». Нейроны проводят нервные импульсы от рецепторов в нервные центры, либо от них к исполнительным органам, либо соединяют несколько нервных клеток. Контакт нейронов осуществляется посредством синапсов, в которых вырабатывается особое вещество – ацетилхолин, обеспечивающий передачу электрического импульса.
У многоклеточных организмов группы клеток, родственных по строению и выполняемым функциям, образуют ткани. Ткани делятся на эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную. Органом называется обособленная часть организма, состоящая из нескольких тканей, имеющая особенное, отличное от других органов строение и выполняющая определенную функцию или группу взаимосвязанных функций (органы зрения, дыхания, кровообращения и др.).
Организменный, или онтогенетический, уровень биосферы представлен множеством отдельных особей, каждая из которых, обладая всеми признаками живого, вместе с тем отличается от родственных ей особей. Организменный уровень характеризуется колоссальным разнообразием объектов.
Вид как элементарная классификационная единица органического мира – это множество особей, обладающих общими морфологическими и физиологическими свойствами, имеющих общее происхождение, способных скрещиваться и давать плодовитое потомство. Вид может заселять разнообразные пространства (ареалы) в различных почвенно-климатических зонах Земли, а потому он неоднороден и распадается на дробные части – популяции, которые в силу географических условий могут находиться в постоянной изоляции. Например, некоторые виды возникли сотни миллионов лет назад на протоматериках Лавразии и Гондване. В результате их
145
последующего разделения на литосферные плиты и их дрейфа с образованием современных материков виды распались на изолированные популяции, сохраняющиеся в Африке и Латинской Америке, Евразии и Северной Америке, но вместе с тем принадлежащие одному виду.
Популяцией называется группа особей одного вида, длительно заселяющая определенную территорию и относительно изолированная от других популяций данного вида. В силу этого скрещивание особей данной популяции происходит гораздо чаще, чем с особями других популяций. Именно это обстоятельство и сделало популяцию ареной эволюционных процессов. Примером популяций могут быть, например, группы организмов данного водоема, леса или луга. Совокупность популяций различных видов, населяющих определенную территорию, называют биоценозом.
Поскольку популяции не просто сосуществуют, а взаимодействуют самым различным образом между собой и со средой обитания, причем именно взаимодействие обеспечивает их выживание, то научный интерес представляют формы таких взаимодействий. В начале 20 в. возникла особая комплексная биологическая наука – экология, призванная изучать эти взаимодействия. Термин «экология» предложил в 1866 г. Э. Геккель. Объектом изучения экологии являются экосистемы. Экосистема – это совокупность живых организмов и материальных факторов среды их обитания, связанных обменом веществ и энергии. Экосистемами являются, например, комнатный аквариум, птицефабрика, долго существующая лужа. Крупными природными экосистемами являются биогеоценозы.
Биогеоценоз представляет собой естественно возникший на определенной ограниченной территории природный комплекс, включающий в себя совокупность популяций (биоценоз) и абиотические (физико-химические) факторы окружающей среды (биотоп). Абиотические факторы среды – это солнечный свет различных частот, температура, атмосферное давление, влажность, химические вещества почвы, воды и атмосферы. Популяции организмов в составе экосистемы делят на две группы: продуцентов и консументов. Продуценты– это популяции организмов, принадлежащие к автотрофным видам, то есть организмам, синтезирующим органическое вещество из неорганических молекул источников с использованием солнечной энергии или энергии
146
окисления различных веществ. Фотоавтотрофами являются все зеленые растения, и именно они производят почти все органическое вещество биосферы, а также кислород, без которого не могли бы существовать животные. Хемоавтотрофыпредставлены некоторыми видами бактерий. На их долю приходится незначительная часть производимого органического вещества. Консументами (потребителями) являются все организмы с гетеротрофным питанием, то есть потребляющие готовое органическое вещество. Выделяют консументы разных порядков: растительноядные животные, мелкие хищники, крупные хищники, микроконсументы(редуценты). Последняя группа (бактерии, грибы и одноклеточные животные) осуществляет разложение органического вещества (трупов, экскрементов) на минеральные составляющие, т.е. замыкает кольцо обмена веществ в экосистеме. Благодаря замкнутому циклу обмена веществ биогеоценоз является гомеостатической системой, которая сама себя воспроизводит и обеспечивает, но при одном необходимом условии: она должна непрерывно получать энергию извне. Эта энергия – энергия солнечного луча. Основу обмена веществ и энергии в биогеоценозе образуют цепи питания – трофические цепи, подчиняющиеся определенным закономерностям. Одна из них – «правило 10%» – гласит: на следующий трофический уровень передается не более 10% энергии, поступившей от предыдущего уровня. Например, только 1% световой энергии Солнца, достигшей поверхности Земли, используется при фотосинтезе и производстве органического вещества. Только десятая часть этой энергии будет передана растительноядным животным, десятая часть этой десятой, т.е. сотая, – хищникам, и т. д. Если эти соотношения изобразить графически, получится фигура, напоминающая пирамиду, – экологическая пирамида: пирамида энергий, пирамида биомасс, пирамида чисел.
Совокупность биогеоценозов Земли образует биосферу. Понятие биосферы как «области жизни» ввел в биологию в начале19 в. Ламарк, а в геологию – в 1875 г. Э. Зюсс (в книге «Лик Земли»). В 19 в. ученые считали, что жизнь появилась вследствие формирования на Земле всей совокупности необходимых для нее условий. Однако это не так. Геологическая история нашей планеты неразрывно связана с историей становления жизни на ней. Жизнь сама является мощным геологическим фактором, оказавшим на формирование Земли не меньшее влияние, чем физико-химические факторы. Доказательство
147
этого тезиса принадлежит В.И. Вернадскому, основавшему новую для 20 в. науку – биогеохимию. В 1926 г. он опубликовал работу «Биосфера», в которой, опираясь на достижения всего естествознания, и, прежде всего, физики и химии, обосновал концепцию биосферы. Биосфера – это область существования жизни, охватывающая нижние слои атмосферы, всю гидросферу, верхние слои литосферы, в особенности, поверхность суши. Вещественный состав биосферы Вернадский разделил на четыре вида: живое вещество (совокупность всех организмов), косное (вещество неживой природы, образовавшееся без участия организмов: продукты тектонической деятельности, метеориты), биогенное (созданное деятельностью организмов вещество: нефть, каменный уголь, известняки, газ и др.) и биокосное вещество (продукты взаимодействия организмов с абиотическими факторами: почва, водная среда). Он выделил следующие биогеохимические функции живого вещества: газовую, окислительно-восстановительную,
концентрационную. Совокупная масса живого вещества составляет ничтожную долю вещества биосферы (порядка 0,01-0,02 %), но именно живое вещество обеспечивает круговорот вещества, т. е. миграцию химических элементов в природе. Как отмечалось, первичная атмосфера была восстановительной, современная – является окислительной. В нижних слоях атмосферы азот составляет 78% ее объема, кислород – 21%. На долю всех остальных газов приходится около 1%. Такой состав атмосферы – прямой результат жизнедеятельности организмов. Особое значение для человека имеет концентрационная функция: залежи полезных ископаемых (углеводороды – уголь, нефть, газ, горючие сланцы; железная руда и все другие рудные материалы, сера, известняки и др.) – это также биологическая продукция. Организмы накапливают высокие концентрации различных веществ: растения – углерод и азот, железобактерии – железо, моллюски – кальций, губки – йод, хвощи – кремний и т. д. Наиболее значимым для существования человека условием, созданным эволюцией биосферы, является плодородная почва, использование которой обеспечивает человечество продовольствием. Ее происхождение – результат совместной деятельности всех видов организмов, включая человека, взаимодействия всех веществ, составляющих биосферу.
148
4.3.ГЕНЕТИКА О МАТЕРИАЛЬНЫХ ОСНОВАХ
ИМЕХАНИЗМАХ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ
Явление наследственности организмов было подмечено и использовалось уже древними селекционерами при выведении новых пород скота. Для его объяснения в биологии Нового времени создавались умозрительные концепции, одной из которых был преформизм. Сторонники этого учения считали, что зародыш представляет собой миниатюрную копию будущей взрослой особи, содержащуюся в яйце или сперматозоиде. Идеи преформизма разделяли А. Левенгук и Г. Лейбниц. Противоположной была концепция эпигенеза. Ее представители считали, что из бесструктурной массы оплодотворенного яйца в процессе эмбрионального развития под действием различных факторов происходит образование органов зародыша. Таким способом сторонники эпигенеза объясняли происхождение новых видов. Это была зачаточная форма идеи эволюции организмов (У. Гарвей, Р. Декарт, Ж. Бюффон, К. Вольф). Как будет видно из дальнейшего, обе натурфилософские концепции содержали в себе рациональные моменты, но каждая выразила только одну сторону сложного явления наследственности.
Непосредственными предпосылками формирования генетики стали исследования гибридизации растений и создание клеточной теории строения организмов. Было установлено, что признаки родительских особей при скрещивании не усредняются, как считалось в науке 18 в. (это мнение в обыденном сознании существует до сих пор), а перераспределяются, причем у гибридов наблюдается доминирование признаков того или иного родителя. Исследованиями искусственной гибридизации начал систематически заниматься О. Сажре, а продолжил, используя статистические методы, Г. Мендель. Когда же в биологии утвердилась клеточная теория, стали актуальными вопросы о том, каков механизм воспроизведения клетки, при котором дочерние клетки являются точной копией материнской, каков механизм оплодотворения (образования зародышевой клетки), в результате которого образуются особи, имеющие признаки того или иного родителя, и другие вопросы.
Мендель, используя гибридологический метод, производил скрещивание растений гороха, различавшихся парами
149
альтернативных признаков (например, желтый цвет семян у материнского и зеленый – у отцовского растения). Всего он изучил наследование семи пар признаков. Производя моногибридное скрещивание (то есть скрещивание, при котором растения различались одним признаком, а затем гибрид первого поколения самоопылялся), Мендель обнаружил два явления, позднее названные законами Менделя. Первый – закон единообразия гибридов первого поколения. Все семена гибрида оказались желтого цвета, то есть унаследовали признак одного родителя, и этот признак был назван доминантным (преобладающим), а альтернативный вариант – рецессивным (подавленным). Во втором поколении количество семян с альтернативными признаками выразилось отношением 3:1 (3/4 семян желтого и 1/4 семян зеленого цвета). То есть рецессивный признак в первом поколении гибридов не исчез, а сохранился и проявился во втором поколении. Это явление было названо вторым законом Менделя – законом расщепления признаков. Произведя дигибридное скрещивание (скрещиваемые растения различались двумя признаками: цветом и формой семян), он обнаружил независимое наследование признаков. Это явление было названо третьим законом Менделя.
Обнаруженные Менделем факты наследования признаков требовали объяснения. Он пришел к гипотезе существования особых дискретных элементов наследственности, названных им
«наследственными факторами», которые обусловливают образование признаков у растений и которые сохраняются неизменными при скрещивании (подобно атомам химических элементов в химических реакциях). Эта гипотеза Менделя вполне соответствовала стилю естественнонаучного мышления 19 в. (атомистической научной программе, вновь принятой в химии и физике).
Опубликованная в 1865 г. статья с результатами исследований Менделя осталась незамеченной научным сообществом. Законы вновь были открыты в 1900 г. Г. де Фризом, К. Корренсом и Е. Чермаком. Де Фриз отыскал эту статью, благодаря чему приоритет Менделя в открытии законов был установлен, и предложил назвать законы его именем.
Гипотетическим «наследственным фактором» Менделя оказался ген, представляющий собой участок хромосомы. Опираясь на многочисленные факты, открытые многими учеными в конце 19–
150