30. Основные типы анатомического строения листьев: изолатеральный, дорсовентральный, радиальный

Лист - боковой орган побега, приспособленный для ассимиляции, испарения и газообмена. Поэтому в его структуре преобладают анатомические элементы паренхимного типа. Главной тканью листа является мезофилл, в котором сосредоточены все хлоропласты и происходит фотосинтез. Эпидерма покрывает лист сплошным слоем, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков снабжает лист водой, поддерживает в клетках мезофилла степень оводнения, необходимую для нормального хода фотосинтеза и осуществляет отток пластических веществ.

Арматурную функцию в листе выполняет колленхима и склеренхима. Они совместно с живыми тургесцентными клетками мезофилла и эпидермы образуют прочные механические конструкции.

Мезофилл занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой листа, исключая проводящие пучки и арматурные ткани. Клетки мезофилла довольно однородны по форме и строению (округлые, слегка вытянутые, с отростками). Иногда стенки клеток образуют складки, вдающиеся внутрь (складчатый мезофилл), что увеличивает поверхность и позволяет разместить большое число хлоропластов в постенном слое цитоплазмы. Протопласт состоит из постенного слоя цитоплазмы с ядром и многочисленными хлоропластами. В центре клетки находится большая вакуоль. Мезофилл, чаще всего, дифференцирован на две ткани - палисадную (столбчатую) и губчатую. В палисадном мезофилле клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа, расположены в один или несколько слоев. Клетки губчатого мезофилла соединены более рыхло, и межклетные пространства в этой ткани могут быть очень большими по сравнению с объемом самих клеток. Выделяют несколько типов мезофилла:

•  Дорсовентральный. Палисадная паренхима одно- или многорядная и расположена на верхней стороне листа, а губчатая - на нижней стороне.

•  Изогубчатый. Весь мезофилл листа состоит из губчатых клеток.

•  Изолатерально-палисадный. Мезофилл состоит из одного или нескольких рядов палисадных клеток, расположенных с обеих сторон губчатой паренхимы.

•  Изопалисадный. Мезофилл образован только палисадными клетками.

•  Центрический. Мезофилл с радиальной симметрией палисадной паренхимы и с центральной позицией главной жилки.

 Строение листа кукурузы ( Zea mays ) с изолатеральным типом мезофилла:

1 - верхняя эпидерма, 2 - моторные клетки, 3 - мезофилл, 4 - проводящий пучок, 5 - обкладочные клетки, 6 - нижняя эпидерма.

 Строение листа камелии японской (Camelia japonica) с дорсовентральным типом мезофилла:

1 - верхняя эпидерма, 2 - столбчатая паренхима, 3 - губчатая паренхима, 4 - клетка с друзой, 5 - склереида, 6 - проводящий пучок, 7 - нижняя эпидерма, 8 - устьице.

Проводящие пучки в листьях образуют непрерывную систему, связанную с проводящей системой стебля. В листьях обычно пучки закрытые (без камбия), коллатеральные, разветвленные в одной плоскости. Характерным признаком листа является то, что ксилема в нем повернута к морфологически верхней стороне, а флоэма - к морфологически нижней. При такой ориентации проводящие ткани листа естественно смыкаются с проводящими тканями стебля.

Мелкие проводящие пучки имеют упрощенное строение. Ксилема обычно включает один - два трахеальных элемента, а флоэма одну ситовидную трубку с сопровождающей клеткой. Проводящие элементы листа ограничены от клеток мезофилла плотно сомкнутыми обкладочными клетками. Проводящие пучки с окружающими их тканями называют жилками.

Арматурными тканями листа являются склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы.

Волокна чаще всего сопровождают крупные проводящие пучки. Они окружают проводящие ткани со всех сторон или только сверху и снизу.

Колленхима часто присутствует в крупных жилках или по краю листа, предохраняя его от разрыва.

Термин «радиальный тип» определяет принцип расположения тканей игольчатого листа. Клетки эпидермы имеют толстую стенку со щелевидными порами, соединяющими небольшую полость с углами клетки. Сверху эпидерма покрыта мощным слоем кутикулы. Замыкающие клетки устьиц расположены ниже клеток эпидермы. Под эпидермой в один-два слоя расположены толстостенные, мертвые, длинные, заполненные водой клетки гиподермы. И только вслед за гиподермой лежит ассимиляционная ткань, представленная складчатым мезофиллом. Свое название он получил в связи с тем, что оболочки клеток мезофилла образуют складки, вдающиеся внутрь полости клетки. Это сильно увеличивает объем постенного слоя цитоплазмы, а отсюда увеличивается количество хлоропластов в клетке. Вслед за мезофиллом расположен цилиндр из одного слоя клеток, содержащих многочисленные крахмальные зерна - крахмалоносное влагалище, часто называемое по аналогии со стеблем, эндодермой.

В центре игольчатого листа расположены обычно два открытых коллатеральных пучка (реже пучок один). Между пучками и крахмалоносным влагалищем находится трансфузионная ткань, состоящая из клеток основной ткани и трахеид. В мезофилле игольчатых листьев расположены схизогенные вместилища.