Симбиоз

Одной из форм совместного сосуществования является симбиоз. В разные времена толкование термина «симбиоз» было различным. Явление симбиоза впервые было обнаружено швейцарским ученым Швенденером в 1877 г. при изучении лишайников, которые представляют собой комплексные организмы, состоящие из водоросли и гриба.

Термин «симбиоз» (от греч. symbiosis – сожительство, совместная жизнь), появился в научной литературе позднее. Его предложил А. Де Бари в 1879 году для описания взаимодействия водоросли и гриба в лишайнике. А. Де Бари определил симбиоз очень широко: как форму сосуществования неродственных организмов («непохожие организмы, живущие вместе»), указывая на то, что между сожительствующими организмами могут складываться разные по характеру взаимоотношения.

За последующие годы анализ различных симбиозов вскрыл чрезвычайно многообразный характер взаимоотношений между партнерами (от мутуалистических до антагонистических), разную степень их влияния друг на друга – от облигатного до факультативного, разное пространственное расположение партнеров – от контактного до дистантного. Кроме того, было установлено, что характер взаимодействия партнеров в симбиозах может меняться на протяжении жизненного цикла организмов или с изменением условий их существования.

Современные учёные связывают возникновение эукариотной клетки с явлениями симбиоза и считают, что процессы симбиоза и симбиогенеза широко распространены в природе и играют огромную роль в эволюции. В прошлом и в настоящем, индуцируя крупные изменения, симбиоз определяет становление новых форм жизни на Земле, которые не могли возникнуть при эволюции свободноживущих организмов.

Анализируя симбиоз, современные ученые рассматривают его, в том числе, и как продукт объединения наследственного материала партнеров, являющийся основой эволюции организмов. Функциональная интеграция генов партнеров, которая лежит в основе симбиоза, создает предпосылки для структурной интеграции их геномов, результатом которой стало возникновение новых форм жизни (эукариотическая клетка) и типов экологических отношений. Доказана возможность горизонтального переноса генов при симбиозе различных организмов.

В природе встречается очень широкий спектр примеров симбиоза. В обзорной работе Н.А. Проворова и Е.А. Долгих рассматриваются три большие группы «биохимических» симбиозов: 1) азотфиксирующие симбиозы, 2) симбиозы гетеротрофов и автотрофов (т.е. потребителей органики с ее производителями) и 3) симбиозы животных с микробами, помогающими усваивать растительную пищу. При этом авторы указывают также на зыбкость и относительность грани между мутуалистическими и антагонистическими симбиозами.

Микроводоросли в симбиозаx

В ряду симбиозов не последнее место занимают симбиозы с участием водорослей.

Эволюционная древность водорослей, а также их широкое распространение объясняет возникшее многообразие симбиотических связей не только друг с другом, но и с представителями других систематических групп организмов: бактериями, одноклеточными и многоклеточными животными, грибами, низшими и высшими растениями.

Так, например, микроводоросли и/или цианобактерии нередко существуют в симбиозе с морскими беспозвоночными животными. Фотосимбионты осуществляют продукцию питательных соединений; продукцию слизей (защита и очищение); участвуют в синтезе специфических агентов химической защиты и защитной пигментации; минерализируют внешние покровы животных.

Симбиотические взаимоотношения отмечены у ракообразных-фильтраторов с планктонными микроводорослями. Например, при массовом развитии цианобактерий в пресноводной экосистеме (до уровня «цветения» воды) факультативно эпибионтная микроводоросль Characidiopsis ellipsoidea переходит к обитанию на поверхности экзоскелетов разных групп рачкового зоопланктона, а облигатный микроводорослевый эпибионт Colacium vesiculosum интенсивно развивается на циклопах. При этом микроводоросли-эпибионты получают возможность активного передвижения в толще воды, углекислый газ и биогенные элементы от рачков. Последние же приобретают преимущество (перед особями без эпибионтов) вследствие лучшего снабжения кислородом (его дефицит наблюдается при «цветении» воды). Отрицательного воздействия на рачков со стороны эпибионтов не отмечено. Авторы предполагают, что в условиях «цветения» воды микроводоросли-эпибионты могут выступать в качестве активных поглотителей биогенов (аммонийного азота) от рачков-хозяев.

Водоросли могут жить в других организмов как внеклеточно, так и внутриклеточно, формируя сложные системы – эндосимбиозы. Такие симбиозы предполагают наличие более или менее тесных, постоянных и прочных связей между партнерами и взаимных адаптационных приспособлений.

Например, эндосимбиоз водорослей и морских беспозвоночных животных привел к тому, что животные – хозяева фотосимбионтов обитают только в пределах фотической зоны и имеют прозрачные покровы или органы, открытые для солнечного света; симбионты-водоросли редуцировались до функционально активных хлоропластов или внутриклеточных телец, ультра- структура которых позволяет предполагать их цианобактериальное происхождение.

Примером облигатного эндосимбиоза может служить взаимоотношение некоторых Tridacna с зооксантеллами. Было показано, что фотосимбионты на 90% обеспечивают хозяина углеродным питанием и при их отсутствии или пребывании в темноте долгое время Tridacna погибает.

Внутриклеточный симбиоз между микроводорослями и беспозвоночными широко распространен в природе. В целом, эндосимбиотические водоросли встречаются более чем у 100 родов водных беспозвоночных, особенно у простейших, кишечнополостных, плоских червей, губок и моллюсков.

Кроме мутуалистических, водоросли могут вступать во взаимоотношения по типу антагонистического симбиоза.

Примером взаимоотношений по типу «паразит – хозяин» могут служить симбиозы водорослей и грибов, где водоросли выполняют роль хозяина

Различные симбионтные взаимоотношения складываются между самими водорослями. Эти взаимодействия могут быть контактными и дистантными. Примером контактного взаимодействия служит эпифитный пикофитопланктон, который был обнаружен при исследовании озера Sproat Lake. Его носителями являлись 15–75% клеток фитопланктона. Отмечено, что прикрепление пикофитопланктонных организмов к клеткам диатомовых, синезеленых и динофлагеллят осуществляется за счет выростов клеточных стенок этих микроводорослей. Данный вид взаимодействий, обеспечивающих жизнь одному партнеру за счет другого без нанесения ему вреда, по-видимому, следует отнести к комменсализму. Напротив, другой пример взаимоотношений, складывающихся между водорослями Coscinodiscus granii и C. wailesii и нанофлагеллятой Pirsonia diadema, демонстрирует вариант паразитизма. При этом наличие у паразита хемосенсорного механизма обеспечивает успех его паразитирования

Известны случаи эндосимбиозов. Так, исследования с помощью электронной микроскопии двух видов Peridiniopsis (Peridiniales, Dinophyceae) выявили наличие у них эндосимбиотических диатомовых водорослей. Симбионты содержат ядро, хлоропласты, митохондрии и отделены от цитоплазмы хозяина единственной мембраной

Следует отметить, что все исследователи сходятся во мнении – экзометаболиты, секретируемые водорослями, принимают участие в формировании биоценотических связей как между собой, так и с другими гидробионтами, выступая в роли стимуляторов или ингибиторов. При этом экзометаболиты воспринимаются как химический сигнал, который несет конкретную информацию, соответствующую включению или выключению определенных регуляторных механизмов биологических систем.

В целом, учитывая присутствие дистантной химической коммуникации, можно говорить о симбиотических взаимоотношениях между свободноживущими популяциями водорослей, формирующихся по популяционно – коммуникативному сценарию

Традиционно симбиоз рассматривают как систему взаимодействия двух организмов. Однако, активный интерес к изучению взаимосвязей в природных и искусственных ценозах привел к изменению парадигмы симбиоза. Было установлено, что в природе встречаются симбиотические системы с большим количеством партнеров.

Так, например, широко известен симбиотический комплекс водного папоротника Azolla, цианобактерии Anabaena azollae и нескольких родов бактерий. Этот симбиоз сохраняется в течение жизни папоротника, симбионты передаются следующим поколениям. Облигатный характер симбиоза предполагает эволюцию всех партнеров, в результате которой функции симбионтов закрепились в физиологической и метаболической деятельности хозяина. В целом, комплекс «Azolla-Anabaena-симбиотические бактерии» в результате успешной совместной эволюции приобрел новые метаболические и органические возможности, выходящие за рамки каждого отдельного формирования ассоциации

Среди лишайников наряду с двухкомпонентными (то есть состоящих из гриба и одного вида водорослей) существуют и трехкомпонентные лишайники (два фотосинтезирующих симбионта: одноклеточная зеленая водоросль и цианобактерии). Экспериментальные исследования показали, что один и тот же микобионт в разных условиях может образовывать разные симбиотические комплексы (разные лишайниковые морфотипы). Кроме того, в лишайниках, кроме гриба и водоросли, живет еще множество сопутствующих бактерий

Вегетация водорослей также всегда сопровождается развитием сопутствующих бактерий, причем водоросли являются центрами подобных ассоциаций. Гетеротрофный компонент альгобактериальной ассоциации отличается видовым разнообразием и многочисленностью: в ассоциации с водорослью обнаруживаются от 7 до 16 видов бактерий-спутников. Выявлено, что одни из них прочно связаны ценотическими взаимодействиями с водорослью и являются постоянными (доминантными) ее симбионтами, другие же входят в состав альгобактериального сообщества в качестве минорного компонента.

Эти и многие другие примеры сложных многокомпонентных симбиотических комплексов, состоящих из хозяина (макропартнера), доминантных и ассоциативных микросимбионтов, дали начало новому направлению – ассоциативной симбиологии. Определенной вехой в развитии ассоциативного симбиоза стало появление монографии коллектива авторов Бухарина О.В., Лобаковой Е.С., Немцевой Н.В., Черкасова С.В., в которой было дано определение термина «ассоциативный симбиоз» как многокомпонентной интегральной системы, включающей хозяина в качестве макропартнера, стабильный доминантный микросимбионт и минорные ассоциированные микросимбионты с разнонаправленными воздействиями, определяющими формирование, стабильность существования и продуктивность симбиоза в целом.

Таким образом, несмотря на почти 140-летнюю историю изучения этого вопроса, симбиоз – интереснейшее и до сих пор еще во многом загадочное явление в биологии. Само понятие «симбиоз» развивается, вызывая жаркие диспуты.